Les systèmes dynamiques discrets : un outil pour l’étude des modèles impulsionnels de neurones

Le neurone Les neurones communiquent par impulsions électriques (potentiels d’action). Pourquoi des modèles impulsionnels ? -impulsions -> dépolarisent le potentiel -> trace bruitée -seuil -transforme trains d’impulsions en train d’impulsion

Modèles impulsionnels Variable continue → impulsions (encodeur) Impulsions → impulsions

Une formulation typique 1) Une équation différentielle: 2) Un mécanisme de réinitialisation: impulsion quand V > seuil -équa diff = là où est intégrée l’entrée -réinitialisation = produit les impulsions -souvent appelé Intègre-et-Tire (mais ambigu)

Exemples Modèle à conductances synaptiques: Modèle de Lapicque (1907): « Intègre-et-Tire » Modèle à conductances synaptiques: -décrit propriétés électriques passives de la membrane en réponse à un courant injecté

Questions mathématiques Questions de système dynamique: la fréquence de décharge dépend-elle de la condition initiale ? (bistabilité?) si le neurone est stimulé périodiquement, les impulsions émises sont-elles (asymptotiquement) périodiques? Y a-t-il du chaos? Comment étudier mathématiquement un système impulsionnel?

L’application impulsionnelle : temps d’une impulsion  temps de l’impulsion suivante Defined rigourously with the implicit function theorem Dynamique en temps continu du modèle impulsionnel = dynamique en temps discret de l’application impulsionnelle

La fréquence de décharge La fréquence de décharge se définit ainsi: nombre d’impulsions temps de l’impulsion n On peut montrer: F(t) est indépendante de t si φ est croissante φ est croissante sur son image si le modèle est « à fuite »: => pas de bistabilité -beaucoup d’autres variantes -> complique l’étude

Dérivée de l’application impulsionnelle Théorème des fonctions implicites: Exemple: modèle de Lapicque

Stimulations périodiques avec f(V,t+T)=f(V,t) Alors φ(t+T)= φ(t)+T

Homéomorphismes du cercle φ(t+T)= φ(t)+T + φ strictement croissante (sur son image) φ = relèvement d’un homéomorphisme du cercle (si continue) ou relèvement d’une application du cercle conservant l’orientation (sinon) Poincaré, Denjoy: Nombre de rotation = inverse de la fréquence de décharge (pour T=1) rationnel: orbite périodique stable irrationnel: orbite dense dans le cercle ou dans un Cantor

Accrochage de phase Nombre de rotation rationnel: « accrochage de phase » Exemple:

Application impulsionnelle continue vs. discontinue accrochage de phase p.p. accrochage de phase = motifs périodiques orbite dense φ C1 => orbite dense avec proba>0 (Herman) φ discontinue => accrochage de phase p.s. (Veerman)

Modèles bidimensionnels Exemple: le modèle d’Izhikevich Motifs d’impulsions pour différentes valeurs de paramètres

Modèles bidimensionnels Comment étudier la dynamique des modèles bidimensionnels? Juste après une impulsion, la dynamique future du système est déterminée par la valeur de u (car v=c). on pose  : valeur de u au moment d’une impulsion  valeur de u au moment de la suivante

Modèles bidimensionnels (n(u0)) converge vers un point fixe: « regular spiking »

Modèles bidimensionnels (n(u0)) converge vers une orbite périodique: bursts

Quelques idées pour finir 1. Dynamique d’une population de neurones: φ: Rn  Rn état des n neurones  état à l’instant de la prochaine impulsion 2. Dynamique d’un neurone stochastique: (ex.) v’=-v et v  v+a à des instants régis par un processus de Poisson φ: v  v à l’instant de la prochaine impulsion (présynaptique) φ = application aléatoire