Gestion des exploitations agricoles: Partim Génétique Guedj Guylaine Heinen Nathalie Schalbar Carine Voisin Elise
Sujet Variation sexuelle dans l´héritabilité et la corrélation génétique des caractéristiques morphologiques chez le moineau domestique (Passer domesticus).
Objectifs Buts de l´étude: 1) Estimer l´héritabilité et la corrélation génétique parmi différentes caractéristiques morphologiques du moineau domestique qui sont : Longueur du tarse Longueur des ailes Longueur et profondeur du bec Poids corporel Score corporel
2) Vérifier l´existence d´importantes différences sexuelles potentielles. 3) Estimer la corrélation génétique des différentes caractéristiques morphologiques parmi les sexes et la conséquence de cette corrélation sur l´héritabilité.
Introduction Les caractéristiques individuelles changent d´une génération à l´autre suite à la sélection naturelle. Ceci constitue une adaptation aux conditions environnementales locales. Rarement la sélection se fait pour un seul caractère, on dit que les caractères sont génétiquement corrélés. Leur réponse à la sélection dépend de: l´héritabilité la pression de sélection la covariance
Matériel et méthodes L´étude a été mené de 1993-2001 sur 5 îles dans le nord de la Norvège. Dans ces régions le moineau vit à proximité des habitations humaines et construit ses nids le plus souvent à l´intérieur des étables. Juste avant de quitter le nid, les jeunes ont été marqués par une bague. La majorité des adultes ont également été marqués et pour chacun de ces adultes on a mesuré la longueur du tarse, la profondeur et la longueur du bec, la longueur des ailes ainsi que le poids corporel.
Détermination des parents: Lors de la capture des moineaux 25 µl de sang ont été prélevés au niveau de la veine brachiale. L´ADN a été extrait et 8 microsatellites hautement polymorphiques ont été utilisés pour déterminer le génotype des oiseaux à l´aide d´une PCR.
A l´aide de cette méthode on a construit un pedigree comprenant en tout 2563 individus. → 1228 oiseaux dont on connaît les 2 parents → 351 oiseaux dont seulement la mère est connue → 254 oiseaux dont seulement le père est connu En plus on a incorporé 730 moineaux dans le pedigree parce qu´ils apportent des informations complémentaires sur une relation familiale plus éloignée autre que parents descendants.
Méthodes utilisées Utilisation d´un modèle animal: Y= Xß + Zu + e Y: vecteur des valeurs phénotypiques des n individus ß et u: vecteurs d´éléments fixes (sexe, île) et effets aléatoires (valeurs génétiques additives) e: vecteur de valeurs résiduelles X et Z: matrices de l’incidence correspondante
Analyses multivariables Analyse univariable estimation de l’héritabilité et des corrélations génétiques pour les mâles et femelles combinés Analyses multivariables estimation de l’héritabilité et des corrélations génétiques pour les ♂ et ♀ séparément →1ère variable: tous les caractères sauf le poids corporel → 2ème variable: tous les caractères sauf le score corporel → 3ème variable: valeur caractère mâle → 4ème variable: valeur caractère femelle avec VP = VA + VR
Calcul du z-score Le z-score sert à tester si la différence des héritabilités estimées ou des corrélations génétiques est significative entre caractères morphologiques ou entre sexes. Formule: Xi = 1ère estimation de l’héritabilité ou de la corrélation génétique Xj = 2ème estimation σ²i et σ²j= variances respectives Après ce calcul on effectue un test de Fisher.
Tableau a, regression analysis; b, animal model – REML; c, regression of cross fostered offspring on biological parents; ns, not significant; *P < 0.05; **P < 0.01; ***P < 0.001.
On calcule la variance génétique additive conditionnelle= variance génétique additive (VA) du sexe Y conditionnée par la valeur génétique de l’autre sexe X Formule: Idem pour h² conditionnelle sauf qu’il faut remplacer VA par VA(Y/X).
Résultats Répétabilité: (r) r varie de 0,29 pour masse corporelle des femelles à 0,95 pour la longueur du tarse des mâles. Les r sont similaires chez les mâles et femelles sauf pour la masse corporelle (2 fois plus élevé chez le mâle).
Héritabilité Selon le caractère considéré, h² varie de faible à fort (ex: la masse corporelle chez la femelle présente une faible héritabilité tandis que la longueur du tarse a un h² élevé). Tous les caractères estimés ont un h² ≠ 0.
Analyse des deux sexes combinés: h² le plus élevé pour longueur du tarse et longueur du bec h² le plus faible pour masse corporelle et score corporel Analyse des deux sexes séparés: h² pour la longueur du tarse est estimé 2 fois supérieur pour les femelles h² pour la masse et le score corporels est 0,5 supérieur pour les femelles La différence entre les sexes pour h² est significative pour tous les caractères sauf pour la longueur du bec et le poids.
Chez les oiseaux la femelle présente le sexe hétérogamétique Chez les oiseaux la femelle présente le sexe hétérogamétique. Notre étude démontre quand même que les gènes pour les caractères étudiés ne sont pas liés au sexe. Il y a donc une autre raison pour expliquer ces différences dans h² et la variance génétique additive. En plus on suggère ici que les effets maternels pour ces caractères sont à négliger.
Les différences peuvent être dues à des différences dans la variation génétique additive (VA) ou dans la variance résiduelle (VR). Relativement peu d´études ont analysé l´h² entre sexes séparément, l´idée qui ressort ici est que les femelles ont une héritabilité supérieure aux mâles. La différence est due à une véritable différence entre variation génétique additive chez les ♂ et ♀ et pas seulement à une différence au niveau de la variation résiduelle ou de l´environnement.
Explication: Sensitivité différente entre ♀ et ♂ vis-à-vis des conditions d´environnement pendant la période de croissance pourrait résulter dans une plus faible h² chez les ♂ que chez ♀. En effet chez le mâle le taux et la durée de croissance sont plus longs que chez les femelles. Des conditions de croissance pauvres pourraient ne pas permettre aux mâles de croître aussi bien que la “taille cible” encodée par leurs gènes.
La différence de h² entre les sexes peut affecter les taux relatifs des mâles et des femelles aptes à s’adapter aux variations de l’environnement. h²♀ > h² ♂ Pour un même phénotype la ressemblance phénotypique entre père et fils est inférieure à celle entre mère et fille. La fréquence de ces mécanismes n’est pas connue à l’heure actuelle.
Corrélation entre caractères Etude réalisée sur sexes combinés et sur sexes séparés: - corrélation phénotypique significative et positive entre tous les caractères - corrélation génétique le plus souvent négative due au fait que les gènes ou l’environnement influencent l’expression de ces caractères ►Il existe une relation importante entre corrélation génétique, réponse à la sélection et aptitude à s’adapter aux conditions d’environnement par les générations suivantes.
Corrélation entre sexes La corrélation est élevée (proche de 1) et sans différence significative.
Conclusion Ici, bien que la corrélation génétique entre sexes est forte et sans différence significative, l’héritabilité plus élevée des femelles résulte d’une importante réponse à la sélection. Les femelles évoluent plus vite que les mâles.
Critiques Peu d’études ont analysés h² et corrélation génétique entre ♀et ♂, donc on a peu de points de comparaisons. Comme l’étude a été menée en Norvège, l’environnement est quand même assez particulier. Peut-on alors extrapoler à tous les moineaux, à d’autres espèces animales?
Bibliographie Encyclopédie Multimédia 2004 Jensen et Al., 2003, Sexual variation in heritability and genetic correlations of morphological traits in house sparrow (Passer domesticus)., J. Evolution Biol, Vol 16, Issue 6 pp. 1296-1307 Cours Madame Detilleux, 1er Doctorat