ثالثا : مثال عن استعمال الخلية للطاقة "التقلص العضلي" LA CONTRACTION MUSCULAIRE

مقدمة خلال تطور العضوية فإن الخلايا تكتسب تخصصا وظيفيا و بنيويا نقول عنها أنها متميزة. تكون جميع الخلايا قابلة للحركة أو بإمكانها إظهار تغيرات على مستوى مظهرها، لهذا يكون من الأفضل التعرض إلى دراسة خلايا جد متخصصة لفهم الآليات العامة و المعقدة التي تسمح باستعمال و تحول الطاقة الكيميائية القابلة للاستعمال المباشر من طرف الخلية ، أي استعمال الـ ATP. لهذا نأخذ كمثال دراسة حركة خلية متميزة ، الخلية العضلية. كيف يتم تقلص العضلة المخططة؟ كيف يمكن لجزيئة الـ ATP أن تمون العضلة بالطاقة الضرورية لهذا التقلص.

تستعمل الخلية الطاقة في مختلف الوظائف الحيوية مثل النقل الفعال و الحركة الخلوية و التصنيع الحيوي لمختلف الجزيئات العضوية و غيرها ، و يعتبر التقلص العضلي نموذجا بارزا للحركة الخلوية و إستهلاك الطاقة. توجد عند الإنسان و الحيوانات الثديية عدة أنواع من العضلات هي :  العضلات الملساء MUSCLES LISSES.  العضلات الحمراء المخططة (الهيكلية) MUSCLES STRIES.  العضلة القلبية MUSCLE CARDIAQUE. يعتبر الليف العضلي LA FIBRE MUSCULAIRE الوحدة البنائية و الوظيفية للعضلة الحمراء المخططة.

Musculature

Muscles

بنية الليف العضلي المخطط  بنيته المجهر الضوئي : نفصل من قطعة لحم بقر أو غنم – بواسطة دبوسين- مجموعة من الألياف العضلية ، ثم نضعها بين صفيحة و ساترة ضمن قطرة ماء و نفحصها بالتكبير الضعيف ثم المتوسط فالقوي للمجهر الضوئي. ننجز عدة محضرات في ملونات مختلفة (أزرق ميثيلين – ماء اليود – أخضر جانوس...)

تبين الملاحظات المجهرية أن الليف العضلي يتكون من : غشاء الليف العضلي SARCOLEMME : و هو غشاء خلوي يصل سمكه إلى 1 ميكرون. هيولى عضلية : و هي عبارة عن سيتوبلازم محيطي حبيبي يسمى بالسيتوبلازم العضلي SARCOPLASME ، يحتوي على عدد كبير من الميتوكوندري و عدة مئات من الأنوية. مدخرات غذائية عبارة عن الغليكوجين GLYCOGENE و دسم ، بالإضافة إلى خضاب العضلات MYOGLOBINE الذي يعطي اللون الأحمر للعضلات و ينقل الغازات التنفسية على مستوى العضلات. حزم من الليفات العضلية MYOFIBRILLES عددها 4 ← 8 حزم تكون مرتبة في أعمدة متوازية. الخلاصة : الليف العضلي عبارة عن خلية عملاقة ذات شكل مغزلي ، مدببة الطرفين يصل طولها إلى عدة سنتمترات ، متعددة الأنوية ، و ذات سيتوبلازم متميز.

 بالمجهر الإلكتروني : نميز –إضافة إلى حزم اللييفات العضلية- أن السيتوبلازم يتركب من : هيولى أساسية شبكة فعالة شبكة ملساء متطاولة شبكة ملساء مستعرضة تعتبر مخازن لشوارد Ca2+.

بنية اللييف العضلي : أ) بالمجهر الضوئي : يبدو بالتكبير القوي مكونا من أقراص عاتمة (أشرطة عاتمة) و أقراص نيرة مرتبة بالتناوب. يجتاز كل قرص عاتم في الوسط منطقة H تكون نيرة قليلا. و يجتاز كل قرص نير في الوسط خط عاتم رقيق يسمى Z. يطلق على المنطقة المحصورة بين خطي Z متتاليين إسم القطعة العضلية (الوحدة المتقلصة).

ب- بالمجهر الإلكتروني : يبين التكبير المتوسط و القوي أن اللييف العضلي يبدو مكونا من نمطين من الخيوط البروتينية هي : خيوط سميكة (ثخينة) تسمى خيوط الميوزين MYOSINE يصل قطرها إلى 160ºA. خيوط رفيعة تسمى خيوط الأكتين ACTINE قطرها 50ْA و هي كثيرة العدد مقارنة بخيوط الميوزين

حزمة ألياف عضلة ليف عضلي لييف عضلي الأكتين الميوزين

بنية خيوط الأكتين و الميوزين

Système actine/myosine Tropomyosine Troponine Molécule de myosine Actine Tête de myosine

Myosine

خيط الاكتين Actine

التقلص العضلي

أثناء التقلص : قصر طول الأقراص النيرة تناقص طول الشريط H إلى غاية اختفائه تقريبا. بقاء الاقراص العاتمة بدون أي تغير في طولها. في حالة الراحة: يزداد طول نصفي القرصين النيرين و تتسع مناطق الـ H دون تغير في طول القرص العاتم.

لا يمكن تفسير هذه الملاحظات إلا بحدوث انزلاق خيوط الأكتين ضمن خيوط الميوزين ، و بالتالي احتلال خيوط الاكتين لمنطقة الشريط H و بذلك تختفي هذه المنطقة حيث أن الشريط H هي المنطقة التي لا تحوي سوى خيوط الميوزين.

متطلبات التقلص العضلي لمعرفة الشروط الواجب توفرها لحدوث عملية التقلص العضلي ، نعزل لييفات عضلية و نضعها في محلول فيزيولوجي ملائم ثم نجري عليها التجارب التالية :

 عند إضافة شوارد Ca ++ و ATP إلى المحلول الفيزيولوجي الذي توجد فيه اللييفات العضلية نحصل على التسجيل التالي. المنحنى أ

نضيف إلى المحلول الفيزيولوجي شوارد Ca ++ و ATP فتتقلص اللييفات العضلية ثم نضيف إلى المحلول مادة الساليرغون SALIRGAN (مادة سامة توقف إماهة ATP على مستوى اللييفات العضلية) فنحصل على التسجيل التالي:

بما أن إضافة الساليرغون إلى الوسط تؤدي إلى إرتخاء اللييفات العضلية نستنتج أن ATP ضروري لعملية التقلص العضلي.

نضيف إلى المحلول الفيزيولوجي شوارد Ca ++ و ATP فتتقلص اللييفات العضلية ، ثم نضيف إلى الوسط مادة الكيلاتور CHELATEUR و هي مادة تمنع نشاط شوارد Ca++ فنحصل على التسجيل التالي:.

إذن شوارد Ca++ ضرورية لعملية التقلص العضلي ، فهي تؤدي إلى تحرير مواقع تثبيت رؤوس الميوزين على خيوط الأكين مما يؤدي إلى تكوين جسور أكتوميوزين و الذي ينشط إماهة ATP و تحرير الطاقة اللازمة لدوران الرؤوس نحو مركز القطعة العضلية و بالتالي إنزلاق خيوط الأكتين على خيوط الميوزين

يبين الفحص المجهري الدقيق للقطعة العضلية أثناء التقلص أن التغيرات الملاحظة على الأقراص النيرة و العاتمة و المنطقة H ناتجة عن تقارب خيوط الأكتين و تشكل إتصالات بينها و بين خيوط الميوزين (جسور مستعرضة) هي جسور الأكتوميوزين

آلية التقلص العضلي أو التفسير الجزيئي للتقلص العضلي آلية التقلص العضلي أو التفسير الجزيئي للتقلص العضلي

مرحلة الالتصاق

مرحلة الانزلاق

الانفصال

تجديد جزيئات ATP يتم تجديد ATP التي تتوضع على رؤوس الميوزين بطريقتين :

الطريقة السريعة : أ) إنطلاقا من ADP : تتحد جزيئتان من ADP بواسطة إنزيم خاص بالألياف العضلية لتنتج جزيئة ATP و جزيئة AMP وفق المعادلة التالية:

ب) إنطلاقا من الفوسفاجين PHOSPHAGENE : يوجد في الهيولى الأساسية للألياف العضلية مركب عضوي يدعى الفوسفاجين (أو فوسفوكرياتين PHOSPHOCREATINE) و بوجود إنزيم نوعي يفقد مركب الفوسفاجين المجموعة الفوسفاتية التي يستقبلها ADP حسب التفاعل التالي : مع الإشارة أن هذا التفاعل قابل للعكس

الطريقة البطيئة : يتم تجديد الفوسفاجين و ATP إنطلاقا من تفكيك الجزيئات العضوية مثل الغليكوجين و الغلوكوز.

أ) في وجود الأكسجين : يتأكسد الغلوكوز كليا إلى CO2 و H2O محررا طاقة تسمح بتجديد ATP و الفوسفاجين و ذلك بفسفرة الكرياتين و يتم ذلك حسب التفاعلات التالية :

ب) في غياب الأكسجين : يتخمر الغلوكوز حيث يتحول حمض البيروفيك إلى حمض اللبن و يتم إنتاج طاقة قليلة (ATP فقط) مع تراكم حمض اللبن في الخلايا العضلية مسببا التعب العضلي

الخلاصة نلخص ما سبق في المخطط التالي :

ملاحظة: مصير حمض اللبن جزء منه يتحول إلى حمض بيروفيك. جزء يتحول في الكبد.

مصادر الطاقة