Effets physiologiques des gibbérellines 1)Les gibbérellines stimulent la croissance des parties aériennes, 2) Les gibbérellines interviennent dans le développement des ébauches foliaires, 3) Les gibbérellines modifient le développement des plantules à l’obscurité, 4) Les gibbérellines et floraison, 5) Les gibbérellines et germination, 6) Les gibbérellines permettent parfois la levée de la dormance,
1- Les gibbérellines stimulent la croissance des parties aériennes, a.Mise en évidence Structure d’une protéine DELLA La partie N-terminale comprend un domaine de perception aux GA, constitué de deux motifs DELLA et TVHYNP. La partie C-terminale, conservée chez toutes les protéines à domaine GRAS, comprend cinq domaines (LHRI, VHIID, LHRII, PFYRE et SAW) essentiels à l’activité de la protéine Structure d’une protéine DELLA La partie N-terminale comprend un domaine de perception aux GA, constitué de deux motifs DELLA et TVHYNP. La partie C-terminale, conservée chez toutes les protéines à domaine GRAS, comprend cinq domaines (LHRI, VHIID, LHRII, PFYRE et SAW) essentiels à l’activité de la protéine
Les protéines DELLA répriment la croissance des plantes Les GA lèvent l’inhibition de croissance en déstabilisant les protéines DELLA (GAI, RGA, RGL1, RGL2 et RGL3). La croissance du mutant nain de biosynthèse ga1-3 peut être progressivement restaurée par la perte de fonction des différentes protéines DELLA chez Arabidopsis. Les protéines DELLA répriment la croissance des plantes Les GA lèvent l’inhibition de croissance en déstabilisant les protéines DELLA (GAI, RGA, RGL1, RGL2 et RGL3). La croissance du mutant nain de biosynthèse ga1-3 peut être progressivement restaurée par la perte de fonction des différentes protéines DELLA chez Arabidopsis.
Dégradation protéasome-dépendante des protéines DELLA La formation du complexe GA-GID1-DELLA stimule l’interaction des protéines DELLA au complexe SCF SLY/ GID2, une E3 ubiquitine ligase. Ainsi, les protéines DELLA sont polyubiquitinylées et dégradées via le protéasome 26S. Ub = ubiquitine, SLY1 = Sleepy 1, SKP1 = S-phase kinase-associated protein 1, CUL1 = cullin 1, RBX1 = ring-box 1, E2 = ubiquitin-conjugating enzyme La formation du complexe GA-GID1-DELLA stimule l’interaction des protéines DELLA au complexe SCF SLY/ GID2, une E3 ubiquitine ligase. Ainsi, les protéines DELLA sont polyubiquitinylées et dégradées via le protéasome 26S. Ub = ubiquitine, SLY1 = Sleepy 1, SKP1 = S-phase kinase-associated protein 1, CUL1 = cullin 1, RBX1 = ring-box 1, E2 = ubiquitin-conjugating enzyme
b. Mécanismes mis en jeu par les gibbérellines Multiplication cellulaire : -favoriser le cycle mitotique Élongation cellulaire - Les gibbérellines favorisent la réorientation des microtubules d’une orientation longitudinale vers une orientation transversale : élongation cellulaire. Les gibbérellines favorisent à la fois la mérèse et à la fois l’auxèse.
2) Les gibbérellines interviennent dans le développement des ébauches foliaires Gène STM présent que dans cellules méristématiques perte de son expression dans l’initium différenciation des cellules et expression du gène AS1 (qui différencie). différenciation des cellules et expression du gène AS1 (qui différencie). STM réprime la synthèse de gibbérellines dans le primordium En présence d’auxine, le gène STM est réprimé et donc le gène AS1 s’exprime et production de GA accumulation de gibbé et auxine croissance du nouvel organe. accumulation de gibbé et auxine croissance du nouvel organe.
3) Les gibbérellines modifient le développement des plantules à l’obscurité a.Étiolement des hypocotyles à la diminution ou privation de lumière : les tiges s'allongent et s'affaiblissent NB: La lumière inactive les GA. Hypocotyles: la partie de la tige située entre sa base et les premiers cotylédons de la plante.
b. Mise en place de la crosse apicale due à une différence de croissance entre la face inférieure et la face supérieure. la différence de croissance serait liée à une différence de sensibilité de réponse aux GA plutôt qu’à une différence de synthèse entre les 2 faces de la crosse apicale.
4) Les gibbérellines et floraison a.Rappel sur le fonctionnement du méristème apical Dans certaines conditions, il est capable de produire les organes reproducteurs : transition florale,
b. La transition florale Passe de l’état végétatif à l’état reproducteur. Déclenchée par 3 processus : Signal endogène (dépend de l’état de la plante), La vernalisation (période de froid subie par une plante nécessaire pour la faire passer du stade végétatif au stade reproductif, c'est-à- dire pour enclencher la floraison. La photopériode (des espèces fleurissent en jours longs d’autres en jours courts).
5) Les gibbérellines et germination la graine se réhydrate et la radicule de la plantule émerge de la semence. les gibbérellines stimulent la germination et l’acide abscissique induit et maintient la dormance. La maturation de la graine, se traduit par une forte diminution de la teneur en (gibbérellines, auxines) et en enzymes dans les tissus.
lors de la germination, suite à la réhydratation des tissus de la semence, la synthèse de gibbérellines dans l’embryon augmente tout comme celle des enzymes dans l’albumen. La mobilisation des réserves organiques contenues dans l’albumen du grain de met en jeu des gibbérellines et les conséquences suivantes :
– synthèse et libération des gibbérellines par l’embryon – diffusion de la phytohormone dans les tissus de la semence – action au niveau des cellules de la couche à aleurone située sur la bordure périphérique de la semence – activation de gènes qui codent pour la synthèse des hydrolases, indispensables à la mobilisation des réserves organiques de l’albumen, et notamment ceux qui codent pour l’ α -amylase
– activation probable des enzymes de la paroi (glucanases, xylanases) qui dégradent les constituants pariétaux et facilitent la diffusion des enzymes de la couche à aleurone vers l’albumen – hydrolyse de l’amidon de l’albumen et mise à disposition du glucose pour le développement de la plantule
6) Les gibbérellines permettent parfois la levée de la dormance
CONCLUSION Commercialement, les gibbérellines sont employées pour faire grossir les grains de raisin sans pépin, ou pour retarder la maturité des agrumes. Elles permettent aussi d'obtenir des fruits parthénocarpiques (sans fécondation d'ovule), davantage de malt pour la production de bière, ou plus de saccharose dans la canne à sucre.parthénocarpiques
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