PROPAGATION SPATIO-TEMPORELLE D’UNE MINEUSE ET DE SES PARASITOIDES Christelle MAGAL Institut de Recherche sur la Biologie de l’Insecte, UMR CNRS 6035 Université de TOURS Bonjour à tous et merci de votre présence. Je suis donc Christelle MAGAL. J’ai obtenu un doctorat en mathématiques appliquées en 1996 à l’université de Bordeaux. Dès ma thèse je me suis intéressée à la biologie, en effet le sujet de ma thèse était la propagation de la rage chez les renards. Et j’ai été recruté en tant que maître de Conférence à l’Université de Tours en 1997, pour intégrer l’IRBI et plus précisément l’équipe du professeur J. CASAS sur les relations multitrophiques. Mais que peut bien faire une mathématicienne dans un laboratoire de biologie de l’insecte ? C’est ce que je vais vous montrer tout au long de cet exposé par des exemples sur lesquels je travaille ou que j’enseigne. Orléans, 19/11/2004

PLAN 1. Problème biologique 2. Modèle discret 3. Modèle continu

1. Problème biologique Le marronnier d’Inde (Aesculus hippocastaneum) : Implanté en Europe au XVIeme siècle Aucun prédateur connu jusqu’en 1985

La mineuse du marronnier (Cameraria ohridella) : Problème biologique La mineuse du marronnier (Cameraria ohridella) : Insecte phytophage découvert en 1985 en Macédoine Larves Adultes

Cycle de la mineuse : 3 générations par an Problème biologique oeuf C. ohridella Cycle de vie larve (5 stades) Cycle de la mineuse : 3 générations par an adulte pupe pupe d’hivernage

Les dégâts : Esthétiques Chute prématurée des feuilles dès la mi-juillet A long terme ?

Ennemi d’une autre espèce de mineuse Problème biologique Les prédateurs des mineuses : Hyménoptères parasitoïdes polyphages Ennemi de C. ohridella Ennemi d’une autre espèce de mineuse Mais seulement 10 % de parasitisme observé

MODELE DISCRET MODELE CONTINU To study this biological problem, we have chosen two types of approach. The first one with a discrete model and the second one with a continuous model. MODELE CONTINU

2. Modèle discret T1 Ti Mineuses Parasitoïdes Reproduction Interaction Émergence - RF Ti Émergence + RN Dispersion Reproduction

Modélisation Modèle discret en espace :

EQUATIONS This gives us 2 equations which were computed with MATLAB. lm represents the leafminer density. The first term is the leafminers of patch (i,j) at time t-1 which stay, and the second term represents leafminers which arrive from others patches. This is the same for parasitoids. (m represents the density of leafminers present in patch (i,j) at time t-1, - parasitized leafminers. m1 is equivalent for patches (i1,j1) p represents the density of parasitoids present on patch (i,j) at time t-1, + emergent parasitoids from chestnut trees leafminers. p1 is equivalent for patches (i1,j1))

Propagation of C. ohridella in France ETAT INITIAL ESTIMATION inconnu But it’s not seem to be the case; as you see, here is the propagation of leafminers in France during the last four years. These data have been collected by a group who works on the same biological system. ESTIMATION VALIDATION Sylvie Augustin, INRA Orléans

Modèle discret État initial : 2000 Infection des patchs: Min Max

Modèle discret Ajustement : Obtenir la série de variables qui donne un résultat s’approchant le plus près possible des données de 2001 et 2002 Déroulement : Recherche empirique Méthode de minimisation avec les moindres carrés

2001 Modèle discret Terrain Modèle Infection des patchs: Min Min Max Max

2002 Modèle discret Terrain Modèle Infection des patchs: Min Min Max Max

Modèle discret Validation : Comparaison des données de terrain et des résultats du modèle pour 2003 Étude des résidus

2003 Modèle discret Terrain Modèle Infection des patchs: Min Min Max Max

Modèle discret Résidus présence Résidus

3. Modèle continu Hypothèses biologiques Sans espace Avec espace First, I will present the modeling of the problem with the biological hypotheses . We start with the analyze of the associated Ordinary Differential Equations’ system. We will try to express the control’s condition in function of biological parameters. Then I present some numerical simulations of the Partial Differential Equations’ system, and we will see the effect o fthe dispersion rate on the invasion and the control of the leafminers. And to finish, the conclusion and some perspective.

A. Hypothèses biologiques mineuses et parasitoïdes à croissance logistique taux de diffusion identique pour les mineuses et les parasitoïdes parasitoïdes sont des généralistes, et donc présents partout à leur capacité d’accueil The biological hypotheses are the following : For growth, leafminers and parasitoids follow a logistic growth The dispersion rates are the same for parasitoids and leafminers The functional response is of Holling type 2. The original hypotheses is that parasitoids are generalist, so it can survive on other leafminers than the focal host and a consequence of this is that they are present everywhere before the invasion of leafminers.

Modèle Hôtes - Parasitoïdes D = taux de dispersion rate des mineuses et des parasitoïdes r1f(u) = croissance logistique des mineuses r2g(v) = croissance logistique des parasitoïdes g = taux de conversion efficace This leads to the following prey-predator system . We can see the dispersion, the logistic growth of leafminers and parasitoids. On this graph we can see that the population go to their carrying capacity when they is no predation. In the functional response E represent the encounter rate of between preys and predators, and h the harvesting time. h(u) u 1/h

B. Sans espace Système de deux équations différentielles ordinaires We first analyzed the ODE’s system. Isoclines Equilibres Simulations numériques

Isoclines Mineuses Parasitoïdes u v u v K1>1/Eh K1<1/Eh (r1h/4K1)(K1+1/Eh)2 r1/E K1>1/Eh K1<1/Eh u v K2(g/(r2h)+1) K2 To answer to this question we have to analyze our system. We start by the nullclines and the equilibriums.

2 équilibres semi-triviaux (K1,0) et (0,K2) Points d’équilibre 1 équilibre trivial (0,0) 2 équilibres semi-triviaux (K1,0) et (0,K2) 1, 2 ou 3 équilibres non triviaux The intersection of the nullclines give the equilibria The trivial equilibrium and the 2 semi-trivial equilibria always exist. This is not the case for the non trivial equilibriums. We can note that this equilibrium is interesting because we’ve got 2 locally stable node, and the issue will depend on the initial condition. We can have also, a case like that with a saddle node. When (K1,0) will be stable, it will correspond to the eradication of leafminers. Whereas a non trivial equilibria will be stable, it will correspond to the invasion of leafminers. Différents types de dynamiques

il n’y a pas d’équilibre non-trivial et l’équilibre semi-trivial (0,K2) est stable

Il y a deux équilibres non triviaux , dont un est un point selle. Les équilibres (0,K2) et (u2,v2) sont tous les deux localement stables et l’issue dépendra de la condition initiale.

Il y a un (a) ou trois (b) équilibre(s) non trivial(aux)

EXTINCTION DE LA MINEUSE In this first graph there is eradication of leafminers, Here there in invasion, parasitoids couldn’t control the leafminers. In this last graph, the issue depends on the initial conditions. So if we have an other control method to make the leafminers density decrease, then parasitoids could control them.

EXTINCTION OU PERSISTANCE

PERSISTANCE DES MINEUSES  INVASION

Ki : capacités d’accueil ri : taux de croissance E : taux de rencontre h : temps mis pour attraper 1 proie g : taux de conversion The issue of the predation could be express in function of the biological parameters. K1 is the carrying capacity of ….. We have represented this table with graphs.

K2 CONTROLE CONTROLE POSSIBLE CONTROLE r1/E INVASION K1 1/Eh

CONDITIONS POUR AVOIR CONTROLE K1> 1/(Eh) et 1/E<(A*K2)/(B*r1) r2=3, g=0.8, h=0.4, E=2 K1<1/(Eh) ou K1> 1/(Eh) et 1/E<(A*K2)/(B*r1) K1> 1/(Eh) et 1/E>(A*K2)/(B*r1) K2 K2 CONTROLE CONTROLE contrôle possible INVASION The X-axis is the minimum rate between K1 and K2 to control the leafminers. K1 is the carrying capacity of leafminers and K2 is the carrying capacity of parasitoids so K2 depends on the presence of other leafminers. The first graphs represent the minimum proportion of leafminers compared to the proportion of the focal host in function of r1 which is the growth rate of the focal host. When r1 increases, the proportion of leafminers must increase to control the focal host. So we need to have other leafminers to control this species. Because to have enough parasitoids, we need enough other leafminers. The second graphs represents the same rapport but in function of E, the encounter rate between preys and predators. When E increases, the proportion K2 on K1 decreases. In all cases, when the proportion of K2 increases we pass from invasion to the possible control and to the control, which is the case when the control of leafminers depends on the initial condition. Dashed lines represent when K2 equal to K1. contrôle possible CONTROLE CONTROLE INVASION INVASION Taux de croissance des mineuses Taux de croissance des mineuses

C. Avec espace Système de deux équations aux dérivées partielles Simulations numériques avec logiciel MATLAB Condition initiale : - parasitoïdes présents partout - mineuses seulement à gauche du domaine Now we consider the PDE system with dispersion. We have made some numerical simulations with the software Matlab. The initial condition is the following. Parasioids are present everywhere while leafminers arrive from the left.

Propagation spatiale des mineuses et des parasitoïdes r1=4, r2=3, K1=150, K2=100, g=0.8, h=0.8, E=1 temps mineuses temps The initial condition is in red. We observe the propagation of leafminers and parasitoids. In the first graph, we can observe that leafminers propagation is reversed, and leafminers are eradicated. In the second graph, leafminers invade the domain, parasitoids couldn't control leafminers. The last two graphs are for parameters where control depends on initial conditions. With the first initial condition, leafminers invade the domain , with this second initial condition, leafminers are controlled. Each graph corresponds to a case of the previous table for the ODE’s system. We have found some cases where the leafminers wasn’t controlled in the ODE system but was with the PDE’s system. So we were interested to see what is the effect of the dispersion rate. parasitoïdes

temps temps r1=6, r2=3, K1=20, K2=10, g=0.8, h=0.8, E=0.5 mineuses parasitoïdes temps

r1=4, r2=3, K1=150, K2=50, g=0.8, h=0.8, E=1 temps M P   temps M P

Effet du taux de dispersion Trop de dispersion est fatal : dilution et contrôle par les parasitoïdes Then we have tested the effect of dispersion rate. Here is the maximal distance of propagation of leafminers in function of the dispersion rate. We can observe that in a first part when the dispersion rate increase, the distance of leafminers increase so the invasion is favored, but in a second time when the dispersion rate is too big leafminers are eradicated. So the dispersion could sometimes favor the invasion and sometimes favor the control of leafminers. CONTROLE

Parallèle entre modèle discret et continu Effet de la dispersion sur la vitesse de propagation des mineuses continu discret

Inclusion de l’espace réduit le potentiel d’invasion Sans espace Avec espace INVASION INVASION K2 D CONTROLE CONTROLE Without space, The control of leafminers depends on biological parameters, we can facilitate control in increasing K2, which corresponds to the carrying capacity of parasitoids, governed by the density of other leafminers. But it leads to include leafminers to fight against this focal leafminers, which is paradoxical. In adding space, the control can be favoured by the dispersion rate. But if we increase the dispersion rate of leafminers it could facilitate their invasion and not their control. And this is maybe an explanation for the situation in France, because the dispersion of leafminers is facilitate by road traffic. Inclusion de l’espace réduit le potentiel d’invasion

Merci de votre attention

Merci de votre attention

Avec faible taux de parasitisme (<10%) Solution possible Les parasitoïdes Sans parasitoïdes Avec faible taux de parasitisme (<10%)

Avec fort taux de parasitisme (25%) Les Solutions Les parasitoïdes Sans parasitoïdes Avec fort taux de parasitisme (25%)