Eléments de modélisation en Ecologie

Pourquoi construire des modèles? Quels types de modèles? Ce n’est pas si compliqué!!! Introduction

Il existe de très nombreux types de modèles mathématiques utilisés dans tous les domaines de l’écologie, dans des but variés Comment les classer?  selon le but recherché  selon l’outil utilisé  selon l’échelle des mécanismes invoqués  selon le domaine de l’écologie considéré Introduction

 Affirmer le prédominance de processus Aux origines de la modélisation: le modèle verbal Représentation simplifiée idéalisée Réalité Modèle  Affirmer le prédominance de processus A x w  Affirmer des liens de causalité, et les hiérarchiser Dans ce cadre mon apporche générale a été de traiter ce type de problèmes à partir d ’un cas précis: le palmier Rônier (Borassus aethiopum). J’ai d’une part cherche à déterminer l’importance relative de la compétition intra et interspécifique, de la dispersion des graines et de l’hétérogénéité environnementale. J’ai d’autre part cherché à metrre en évidence des phénomènes qui ont été prédits de manière théorique: ainsi Huston et Bonan ont prédit l’apparition de distributions bimodales sous l ’effet de differents types de competition, et de repartition spatiales. C B z y D Introduction

Comment prouver l’adéquation entre la réalité et un modèle? Prouver empiriquement les hypothèses, l’existence des causes Hypothèse 1 Cause Hypothèse 2 Mécanismes Hypothèse 3 Il est souvent plus difficile de déterminer empiriquement les mécanismes Conclusion Effet  Quantification, ‘‘modèle mathématique’’  Palier l’imprécision du raisonnement verbal  Incapacité du raisonnement verbal à prendre en compte des interactions complexes Introduction

sauf pour faire des prédictions quantitatives Exemple  J’ai prouvé que les vers de terre active la minéralisation  J’ai prouvé que dans un sol donné une espèce de plante est limitée par l’azote  Conclusion : ajouter des vers augmente la croissance de la plante  Je connais les lois de la thermodynamique  Je connais ‘‘la terre’’  Quelle est la conséquence d’une année à faible el niño sur la saison des pluies en Côte d’Ivoire? Modèle pas nécessaire sauf pour faire des prédictions quantitatives Modèle nécessaire Introduction

Quel est le but recherché? Faire des prédictions quantitatives précises  Prédire la production de blé en fonction du climat, du sol, de l’engrais  Prédire la vitesse d’accroissement d’une forêt (m3 ha-1 an-1)  Prédire les changements climatiques Cause Effet Introduction

Quel est le but recherché? Réaliser virtuellement une expérience matériellement impossible (échelle temporelle spatiale trop grande)  Comment évolue une savane si on augmente la fréquence des feux pendant 10 ans  Comment évolue la biomasse d’une forêt si on supprime systématiquement une espèce d’arbre dominante  Prédire l’effet sur le climat du doublement de CO2 Cause Effet Introduction

Quel est le but recherché? Prouver que tel ou tel mécanisme peut causer un pattern souvent observé  La coexistence herbe/arbre en savane peut elle être due à un partage de la ressource en eau (profondeur des racines)?  La répartition régulière des arbres d’une forêt peut elle être due à la compétition intra-spécifique?  Le ‘‘priming effect’’ peut il expliquer la dynamique à long terme de la matière organique des sols? Cause Mécanismes Effet Introduction

Quel est le but recherché? Prédire les conséquences générales d’un facteur/mécanisme nouvellement mis en évidence avant même de faire des expériences  Prédire les conséquences pour les écosystèmes de la biodiversité végétale  Prédire la production primaire en fonction de la répartition spatiale des arbres (compétition pour la lumière)  Prédire les conséquences pour un écosystème de l’inhibition de la nitrification par une plante Cause Effet Introduction

Un type de modèle à part : les modèles statistiques X Y= a X + b ? exemple : la régression Comme pour les autres modèles il s’agit d’une idéalisation On teste la ‘‘vraisemblabilité’’ d’une relation mathématique à partir de données empiriques, et sous des hypothèses statistiques : comparaison Avec les modèles classiques on dérive les conséquences de relations mathématiques a priori ou testées indépendamment Introduction

Échelle des mécanismes pris en compte Pattern Processus à l’échelle inférieure Propriété du système à l’échelle supérieure Dynamique d’une population Production primaire Climat Sol Mortalité Fécondité Compétition Absorption racinaire Phostosynthèse Ressources Perturbations Physiologie Mécanismes moléculaire Génétique Introduction

Synthèse Réalisme Généralité Précision Situations auxquelles le Prise en compte de mécanismes Situations auxquelles le modèle est applicables Généralité Précision  Il faut faire des compromis  Modèle théorique / modèle paramétré Introduction

Quel est l’outil utilisé? Analytique Simulation équations différentielles suites discrètes  Les résultats ne sont pas sous forme d’équation. Il faut passer par une phase de calcul numérique parfois longue  Beaucoup de paramètres, et de mécanismes  Difficile d’étudier l’ensemble du champ des paramètres  Etude de sensibilité complète difficile  Les résultats sont sous forme d’équations  Peu de paramètres, peu de mécanismes  Facile d’étudier l’ensemble du champ des paramètres  Etude de sensibilité facile Introduction

Quel est l’outil utilisé? Individu-centrés Non individu-centré n : nb d’individus taille moyenne âge moyen Indi : taillei agei Flux Quantité de matière Introduction

Non spatialement explicites Quel est l’outil utilisé? Spatialement explicites Non spatialement explicites Introduction

Domaines de l’écologie Ecologie des écosystèmes Ecologie des populations Ecologie évolutive Ecologie ‘‘théorique’’ Ecologie appliquée Introduction

Un exemple de modèle théorique analytique : le modèle de compétition de Lotka-Volterra

Une espèce N= nombre d’individus dans la population de l’espèce 1 r = taux d’accroissement intrinsèque N Courbe exponentielle t Est-ce réaliste? Partie 1

Une espèce : compétition intraspécifiqu N= nombre d’individus dans la population de l’espèce 1 r = taux d’accroissement intrinsèque K = carrying capacity N K Courbe sigmoïde t Partie 1

Ni= nombre d’individu s dans la population de l’espèce 1 Deux espèces : compétition intra- et inter-spécifique Ni= nombre d’individu s dans la population de l’espèce 1 ri = taux d’accroissement intrinsèque Ki = carrying capacity aij = effet de l’espèce i sur l’espèce j Espèce 1 Espèce 2 Partie 1

Deux espèces : recherche des ‘‘isoclines 0 ’’ K1 a12 K2 N1 N1 K1 K2 a21 Partie 1

Deux espèces : dynamique conjointe des 2 espèces K1 a12 K2 N1 K2/a21 K1 Partie 1

Deux espèces : 4 cas possibles N2 N2 K1 a12 K2 K1 a12 K2 N1 N1 K2/a21 K1 K1 N2 K2/a21 N2 K1 a12 K2 K1 a12 K2 N1 N1 K2/a21 K1 K2/a21 Partie 1 K1

Interprétation Exclusion de 1 Exclusion de 2 Coexistence instable Coexistence stable: Partie 1

Interprétation Exclusion de 2 Exclusion de 1 Compétition intra < compétition inter (espèce 1) Compétition intra < compétition inter (espèce 2) Coexistence instable Coexistence stable Compétition intra < compétition inter (2 esp.) Compétition intra > compétition inter (2 esp.) Partie 1

Quels sont les principales conclusions du modèle? Discussion Quels sont les principales conclusions du modèle? En quoi le modèle est-il différent d'un modèle de simulation? Le modèle est-il réaliste? Partie 1

Discussion  Principaux résultats : La compétition intraspécifique favorise la coexistence. L’issue de la compétition ne dépend pas des taux d’accroissement intrinsèques  C’est un modèle théorique, très général, au Départ non conçu pour être paramétré pour un système particulier  Il a suscité beaucoup d’expériences, beaucoup d’autres modèles. Il sert de cadre de pensée. De ‘‘modèle nul’’ Partie 1

Pas de structuration spatiale. Discussion  Les paramètres sont très synthétiques. Ils ne décrivent pas spécifiquement de mécanisme  Pouvoir prédictif du modèle très faible Hypothèses implicites  Pas de variation temporelle. Milieu homogène. Pas de structuration spatiale.  Il n’y a qu’une seule ressource en jeu  Tous les individus sont identiques. Les populations ne sont pas structurées en taille ou en stade. Les modèles de coexistence plus récents explorent les hypothèses inverses Partie 1

Conclusion sur la démarche Réalisme Un modèle purement théorique Situations auxquelles le modèle est applicables Prise en compte de mécanismes Précision Généralité Observation : les populations sont régulées Théorie de la régulation Modèle à deux populations Conditions générale de coexistence Tests empiriques Autres modèles de coexistence Partie 1

Modélisation de l’effet des vers de terre sur le cycle de l’azote : un modèle théorique et analytique plus complexe Partie 2

Effet des Vers de Terre sur le Sol et les Plantes  Ingestion de sol et rejet de turricule: Modification de la structure du sol, aération, infiltration de l’eau  Modification de la communauté du sol: Control des parasites (nématodes)  Minéralisation de la matière organique MO assimilée, fragmentation de la MO rejetée, incorporation de la MO au sol, stimulation de la microflore Les vers de terre sont considérés comme ayant un effet positif sur les plantes Partie 2

Démonstration de l’effet de l’accélération de la minéralisation  Expérience à court terme en microcosme  Accroissement à court terme de la production végétale. Peut seulement être dû à un pic de minéralisation  Quel est l’effet à long terme? Dans quelles conditions les deux cas apparaissent ils? Partie 2

Pourquoi faut il répondre à cette question?  Les vers sont défavorisés par les pratiques agricoles modernes  On cherche les conditions pour lesquelles les vers favorisent la production végétale à long terme: gestion durable  On cherche aussi les conditions pour lesquelles les vers peuvent survivre Partie 2

Comment répondre aux questions? Les mécanismes sont assez bien identifiés  Inclusion dans un modèle théorique  Pour aboutir à des conditions générales, valable quelque soit le système  Modèle en équations différentielles N comme ressource limitante Partie 2

Hypothèses Rapidité du recyclage  Effet à court terme=dynamique transitoire Efficacité du recyclage ( limitation des pertes)  Effet à long terme=modèle à l’équilibre Cela a été démontré pour l’effet des herbivores sur la production primaire (Mazancourt et Loreau 1998) La production primaire est augmentée par les vers si:  L’azote libéré par les vers est plus facilement exploitable par les plantes  Les nutriments libérés par les vers sont moins facilement lessivés Partie 2

Modèle Partie 2 Effets indirects des vers pertes pertes Production primaire Partie 2

Flux Partie 2

Équations différentielles Partie 2

Systèmes étudiés  Système avec vers Conditions de maintient des vers dans un système  Système sans vers Conditions de l’effet positif de la présence de vers sur la production primaire  Vers sans effets indirects Conséquences des effets indirects des vers (sur eux-mêmes et sur la production primaire) Partie 2

 Comparer la valeur d’un compartiment pour deux systèmes différents Méthodes d’étude  Comparer la valeur d’un compartiment pour deux systèmes différents Production primaire avec ou sans vers Biomasse de vers avec ou sans effets indirects  Calculer la dérivée d’un compartiment par rapport à un paramètre Effet de l’augmentation de la consommation des vers sur la biomasse de vers Partie 2

Système avec vers  E* à l’équilibre  Condition pour que E*>0  Production primaire P*= Somme des entrées dans le compartiment B (biomasse végétale) Partie 2

Effet de la présence de vers  PE=0*= Production primaire sans vers: PE=0*=  PE=0* < P*  Recyclage par la boucle sans vers Recyclage par les boucles avec vers Partie 2

Interprétation PE=0* < P*  Partie 2

Survie des vers de terre  Augmenter la consommation augmente la biomasse   E* > Eip=0* Pour que les vers survivent ils faut que les effets indirects augmentent leur biomasse Partie 2

Conséquences des effets indirects des vers Sur eux mêmes pertes par effet direct des vers E* > Eip=0*  pertes par les effets indirects Sur la production primaire E* > Eip=0* => P* > Pip=0*  Si les effets indirects des vers sont favorables pour eux mêmes, ils le sont aussi pour la production primaire Partie 2

Interprétation Si de plus >0 : Partie 2

 Les vers de terre peuvent augmenter la production primaire Résumé des résultats  Un équilibre peut être atteint si les différents circuits de recyclage du système ne sont pas tous gagnants ou tous perdants  Les vers de terre peuvent augmenter la production primaire si ils induisent des circuits de recyclage plus efficaces Donc l’effet favorable des vers sur la production passe bien par une amélioration du recyclage et non par son accélération ( => application aux systèmes agricoles )  Des vers capables de commencer à croître dans un système ont forcément des effets indirects favorables pour eux-mêmes et donc pour la production primaire  Les effets indirects des vers leur sont favorables si leur boucle de recyclage est perdante et celle de leurs effets indirects gagnante Partie 2

 Simulations numériques: Perspectives  Simulations numériques:  Paramétrisation du modèle avec des données de la savane de Lamto en Côte d’Ivoire  Etude de la dynamique transitoire  Augmentation du réalisme du modèle: effet à long terme de la protection physique de la matière organique dans les turricules Partie 2

Conclusion sur la démarche Réalisme Un modèle théorique mais ...  Tient compte de mécanismes  Paramétrable Situations auxquelles le modèle est applicables Prise en compte de mécanismes Précision Généralité Données sur l’effet des vers sur la MO Hypothèse théorique sur l’effet des vers Modèle pour la tester Conditions générales déterminant l’effet des vers Test empirique de ces conditions Théorie des systèmes sur l’herbivorie Partie 2

Modèle couplant la démographie des vers de terre et la structure du sol : Un modèle de simulation paramétré Partie 4

Soil fauna tends to have heterogeneous spatial distributions Earthworms Large patches with higher densities B (A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the savanna of Lamto (Rossi & Lavelle, 1998) Partie 4

 Heterogeneous distribution of plant litter and roots What are the causes of soil fauna distribution? Preexisting soil heterogeneity?  Heterogeneous distribution of plant litter and roots  Heterogeneity of soil structure (granulometry, soil aggregate size)  Heterogeneity in chemical properties  Content in organic matter and mineral nutrients Partie 4

 Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution Yet, data analyses show that  Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution  But the greatest part of the heterogeneity in soil fauna density is not explained by soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003)  Can the own dynamics of soil fauna lead to complex spatial patterns? Mobility? Mortality? Spatially dependent factors of auto-regulations?  This hypothesis was tested using a spatially explicit simulation model Partie 4

Description of the model 1: the biology  In the savannas of Lamto (Côte d’Ivoire), the earthworm Millsonia anomala compacts the soil by only ingesting small aggregates and by producing large size casts (Ø> 5 mm ) (Blanchard 1997)  Large aggregates are broken into smaller ones by weathering, roots, and earthworms of the eudrilidea family, which are able to dig into large aggregates, and produce small casts (5 mm>Ø )  Experiments suggest that mortality increases when soil structure becomes too unfavorable: not enough small aggregates  Hypothesis of auto-regulation by the availability of small aggregates Partie 4

 Dispersal follows a normal law Description of the model parameters  A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell (1 m2) defined by M. anomala density (nT), and the percentage of soil mass in small aggregates (sp1)  Annual rate of production of coarse aggregates by an earthworm (C), rate of destruction of these aggregates for a mean eudrilidea density (D)  Fecundity (b), minimum mortality (dmin), sensitivity of mortality to % of thin aggregates (ed)  Dispersal follows a normal law Partie 4

Spatial autocorrelation Analysis of the model  All parameters but the mobility and the sensitivity of mortality to soil aggregation can be assessed using field studies  Comparison with observed patterns  Variance and mean of the density  Spatial distribution Spatial autocorrelation Semivariance Distance Partie 4

First results 1: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal Partie 4

First results 2: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal Distance Semivariance C0 C0+C a Spherical model Partie 4

 Dispersal before mortality How do we get some spatial structure?  Increased fecundity  Dispersal before mortality  Dependence of mortality and fecundity on soil aggregation is sufficient to get long range spatial structures  Dependence of dispersal on soil aggregation is not sufficient  Very complex spatial patterns arise for certain combinations of parameters values Partie 4

An example: fecundity = 4, only mortality depends on soil structure, dispersal then mortality Semivariance 15 30 15 30 Partie 4 Distance (m)

Discussion 1 : interpretation of the results  The own dynamics of earthworms can lead to long range spatial structures  This arises when sensitivity of fecundity or mortality to soil aggregation is high, and when mobility is very low  This suggests that it is really the case  In these cases the simulated mean and standard deviations of the density are compatible with values observed in the field Partie 4

 Pas de structure spatiale Exemples de simulation  Pas de structure spatiale  Structure spatiale Partie 4

 The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account Discussion 2 : limitations and further analyses  No size structure, no temporal variation in parameters although they probably depend on climatic variations  The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account  Soil organic matter is not taken into account Link earthworm demographic parameters to ecosystem properties such as the mineralization rate  Experimental work  To measure the sensitivity of parameters to soil aggregation  To measure mobility Partie 4

Conclusion sur la démarche Réalisme Un modèle paramétré tenant peu compte des mécanismes fins Situations auxquelles le modèle est applicables Prise en compte de mécanismes Précision Généralité Théorie : Autorégulation Auto-organisation Modèle de simulation Identification d’un mécanisme possible Connaissance de la biologie des vers Autre prédiction générale Test empirique Partie 4

Conclusion générale

Eventuellement choisir de ne pas faire de modèle  Les quatre exemples présentés sont très différents  Choisir le bon type de modèle en fonction de la question posée Eventuellement choisir de ne pas faire de modèle  Toujours se souvenir des hypothèses du modèle, c.a.d de ses limitations, de son champ d’application  Importance de l’étude de sensibilité pour les modèles paramétrés Conclusion générale

Dynamique spatiale des vers de terre Continuité entre théorie modèles et données empiriques Conditions générale de coexistence Tests empiriques Observation : les populations sont régulées Théorie de la régulation Modèle à deux populations Lotka-Volterra Autres modèles de coexistence Hypothèse théorique sur l’effet des vers Modèle théorique pour la tester Données sur l’effet des vers sur la MO Conditions générales déterminant l’effet des vers Vers de terre et cycle de l'azote Théorie des systèmes Modèle sur l’herbivorie Test empirique de ces conditions Modèle matriciel pour une population Modèle matriciel Théorie démographique Caractérisation de la population Paramétrisation Empirique Prédiction sur sa dynamique Dynamique spatiale des vers de terre Théorie : Autorégulation Auto-organisation Identification d’un mécanisme possible Modèle de simulation Connaissance de la biologie des vers Test empirique Conclusion générale Autre prédiction générale

La recherche est dynamique Nouveaux patterns Nouveaux mécanismes Nouvelle hypothèse Terrain Expériences Modélisation Prédictions Conclusion générale

 Les modélisateurs doivent connaître les données empiriques  Les expérimentateurs et les écologistes de terrain doivent connaître les principaux résultats des modèles Conclusion générale

 La modélisation est l'activité de base de la recherche  Mais les modèles mathématiques ne sont nécessaires que dans certains cas Conclusion générale