La Biodiversité et sa Mesure Manuel PLANTEGENEST Laboratoire « Ecologie et Sciences Phytosanitaires » UMR ENSAR-INRA BiO3P Agrocampus Rennes

Intérêt du Concept de Biodiversité Intérêt conceptuel : qu'est-ce que la diversité ? Comment la définir et la mesurer ? Intérêt scientifique : expliquer les variations dans le temps et l'espace de la diversité écologique. Intérêt patrimonial : la diversité biologique tend à être considérée comme une richesse à inscrire au patrimoine de l'humanité et devant être préservée Intérêt pratique : les mesures de biodiversité sont fréquemment considérées comme un indicateur de l'état de dégradation du système écologique.

Contenu Classique Diversité Spécifique = f(Richesse Spécifique, Abondances Relatives) La notion d'abondances relatives est liée aux notions de dominance et d'équitabilité

La Dimension Génétique Au niveau interspécifique Au niveau intraspécifique Variabilité génotypique

La Dimension Spatiale Cartes de répartition de deux espèces végétales

Diversités Emboîtées Individu La diversité biologique peut être appréhendée à différentes échelles écologiques ou géographiques Population Habitat Espèces Bassin Versant Communautés Région Ecosystèmes Continent

Description Globale

Représentation Diagramme rang-abondance Diagramme de distribution des abondances

Exemple 1 : Modèle de Motomura L'espèce dominante confisque une proportion k d'une ressource limitante (pré-emption de niche). La deuxième espèce confisque la même proportion k du restant de la ressource, etc. L'abondance de chaque espèce est proportionnelle à la quantité de ressource utilisée. C est contraint par

Modèle de Motomura Les logarithmes des effectifs sont alignés sur une droite de pente ln(1 - k) (constante de milieu de Motomura). Plus la diversité est faible, plus la pente est forte en valeur absolue. Exemple : S=15 k=0.215

Exemple 2 : Modèle de Preston Hypothèse : les logarithmes des effectifs sont distribués suivant une loi normale

Troncature à Gauche Moyenne mai-juin 1 trait de chalut Moyenne annuelle

Indice Synthétiques Paramètres des modèles globaux Problèmes: (1) le modèle doit correspondre aux données récoltées (2) le nombre d'espèces doit être suffisamment important

L’indice de Shannon H est maximal lorsque toutes les abondances sont identiques dans ce cas, Hmax = ln(S) H s’accroît avec S On définit naturellement un indice d’équitabilité E En pratique (1) H est compris entre 1 et 5 (2) H a de bonnes propriétés statistiques

Utilisation des indices Suivi de la qualité de l’environnement Exemple : Bechtel et Copeland (1970) Evaluation de l’intérêt biologique d’un site

Problèmes pratiques Problème d'unité Problème d'individuation Problème de détermination Choix de l'ensemble taxonomique étudié Choix des méthodes d’échantillonnage Problème d'échelle

Choix d’un indice Caractéristiques des principaux indices Magurran, 1988 Capacité de discrimination (Hill, 1973) Démarche pour le choix d'un indice identifier les besoins et les moyens choisir 2 (richesse + équitabilité) ou 3 (richesse + équitabilité + dominance) indices des comparaisons seront possibles si l'indice est fréquemment utilisé

Extension du concept de biodiversité L’indice de Shannon est adaptable dimension génétique les pi peuvent être interprétés comme des fréquences alléliques dimension spatiale l’indice de Shannon se prête bien a une décomposition hiérarchisée (propriété du ln) H = H1 + H2 H1 = indice de diversité spatiale H2 = indice de diversité spécifique

Richesse totale Problème : H.R.I. (D.D. French, 1994) (Hierarchical Richness Index) i est le rang de l'espèce (rangée dans l'ordre décroissant des effectifs) et Ni, le nombre d'individus. Cet indice permet de prendre en compte le nombre total d'individus de chaque espèce et non pas seulement leurs abondances relatives

Eléments pour une Théorie Ecologique de la Biodiversité

Island Biogeography MacArthur & Wilson (1967) Le modèle de base à une espèce Les processus qui interviennent sur le taux d ’occupation des îles sont la colonisation (m) et l’extinction (e). Extinctions Colonisations

Formalisation

Persistance d’une Métapopulation Modèle de Levins (1969) Équilibres: 1. P* = 0 E* = N 2. E* = m/b P* = N-E* E* = N E* = m/b

Leçons du Modèle de Levins A l’équilibre E* = m/b Si N < m/b pas de persistance possible Si N > m/b persistance de la métapopulation 1. Levin’s rule (Hanski 1996) : le nombre minimum de site permettant la persistance d’une métapopulation est égal au nombre de sites vides à l’équilibre. 2. La persistance de la métapopulation requiert la présence de sites vides. Conclusions ?

Modèle plurispécifique Dans la plupart des cas, si la communauté étudiée comporte un nombre important d'espèces, il est difficilement envisageable d'estimer pi pour chacune d'entre elles et des approches globales ont été proposées. Par ailleurs, lorsque l'on s'intéresse à un nombre d'espèces restreint mais entretenant des interactions (relations prédateur-proie, compétition, etc.) l'argument d'indépendance entre les probabilités tombe. Empiriquement, on trouve fréquemment une relation de la forme

Modèle de MacArthur et Wilson Taux d’extinction Taux de colonisation

Surface et isolement de l’île Exemple: Peltonen & Hanski (1991) Les auteurs ont étudié la distribution (présence/absence) de 3 espèces de musaraignes (Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus) dans 108 îles de 3 lacs en Finlande et durant 4 années et les taux de colonisation et d'extinction en fonction de la surface des îles.

Surface et isolement de l’île

Radiation évolutive des pinsons aux îles Galapagos In the case of the finches, paleontologist David Steadman has identified the blue-black grassquit, a wide-ranging finch of the South American coast, as the ancestral finch of the Galápagos (see his Galápagos: Discovery on Darwin's Islands, 1988). Some 100,000 years ago, grassquits probably made their way across the 600 miles of Pacific to Galápagos. The small birds happened upon a landscape relatively free of competitors, since the isolated location of the Galapagos meant that new species came there infrequently. Once there, the species divided into several populations that adapted to various unfilled niches. For instance, one finch population developed a longer bill and the facility for using sticks to prod insect holes in cactus, and over time evolved into the Woodpecker finch. Other finches developed thicker bills for eating the large seeds of the prickly pear cactus, and became the Large ground finch; smaller thick bills were ideal for eating small seeds; while other bills and habits adapted themselves to insect predation. Similar adaptations eventually led to the 13 species now counted as Galápagos finches (though Steadman points out that even this taxonomic partition is tentative, as several of these finch species can interbreed.) New research on Darwin's finches is detailed in Jonathan Weiner's The Beak of the Finch, a Pulitzer-Prize winning book detailing 20 years of field research by Peter and Rosemary Grant in the Galápagos [see Reading List]. In essence, the Grants have managed to document the process of evolution as it occurs in the field, using for their subject population the very finches that inspired Charles Darwin 160 years earlier.

Description de Wilson (1967) 1. L'équilibre spécifique interactif : pas encore de compétition. La dynamique résulte d'événements aléatoire de migration et d'extinction. 2. L'équilibre interactif : l'exclusion compétitive accroît la probabilité d'extinction. On peut éventuellement assister à un réduction de la richesse spécifique. 3. L'équilibre de réassortiment : des changements de composition spécifique se produisent conduisant à l'apparition de communautés de mieux en mieux adaptées à l'habitat. 4. L'équilibre évolutif : des processus de coévolution (réduisant la probabilité d'extinction) et de radiations évolutives permettent la coexistence d'espèces de plus en plus nombreuses).

Biodiversité et perturbations La plupart des auteurs s'entendent pour accorder un rôle majeur aux perturbations exogènes sur la diversité. Il semble que différentes caractéristiques telles que la fréquence, l'intensité, la structure spatiale ou la prévisibilité des perturbations conditionnent leurs effets sur le système.

Interactions : la compétition Les travaux de MacArthur ont conduit à proposer la notion d’exclusion compétitive. C’est à dire l’impossibilité pour 2 espèces très proches de coexister dans un même milieu Exemple : Bengtsson (1991), sur 3 espèces de daphnies

Interactions : prédation et parasitisme B A B Compétition Compétition Exclusion compétitive Coexistence

Biodiversité et Stabilité La conjecture d’Elton (1958) Biodiversité = rigidité - stabilité Ecological Web

Stabilité vs Nombre de Variables Approche intuitive:

Biodiversité  instabilité Le paradoxe de May Simulations d’écosystèmes théoriques (Lotka-Volterra généralisé) Ecological Web Variables Nombre d’espèces Nombre moyen de liens par espèces Intensité moyenne des liens Biodiversité  instabilité

Résistance aux envahisseurs Case (1991) présente une revue des taux de réussite d'introductions (volontaires ou accidentelles) d'oiseaux dans différentes parties du monde en fonction de la richesse de l'avifaune locale

La barrière aux invasions Même formalisme que May. On introduit une nouvelle espèce (i) élimination directe (ii) élimination indirecte (iii) remplacement (iv) ajout Les écosystèmes les plus complexes résistent mieux aux invasions

Synthèse

Biodiversité et Productivité Travaux de D. Tilman Biodiversité   Productivité Rôle anti-fuite Notion de diversité fonctionnelle Biodiversité   Variabilité de la productivité Notion d’espèce doublon