Caswell 2001 Sinauer Associates Un exemple de modèle analytique paramétré : Les modèles démographiques matriciels Caswell 2001 Sinauer Associates

II Estimation des paramètres I Principes généraux II Estimation des paramètres III Exemples

 Pour le modèle de Lotka-Volterra la population n’est pas considérée comme structurée (âge, taille, stade) Comment modéliser d’une manière simple mais réaliste la dynamique d’une population structurée? S1 S2 S3 R1 R2 Plantule Juvénile Adulte F

Comment évoluent ces variables dans le temps?  Il est facile d’estimer les paramètres sur le terrain  Les variables du modèle sont le nombre d’individus dans chaque stade Comment évoluent ces variables dans le temps? S1 S2 S3 R1 R2 P(t) J(t) A(t) F

Il existe alors une formulation mathématique très simple, sous forme matricielle  Cette formulation est très générale et est valable quelque soit le cycle de vie

On peut modéliser tous les types de cycle de vie P(t) J(t) A(t) Plante: matrice de Lefkovitch F Stades Animal: matrice de Leslie R1 R2 A1(t) A2(t) A3(t) F Ages

diminution de la taille, passage à un stade moins avancé Rétrogression : diminution de la taille, passage à un stade moins avancé A(t) J(t) P(t) F R1 R2 S1 S2 S3 r2 r3

Plusieurs régions/habitat : diminution de la taille, passage à un stade moins avancé S1-1 S1-2 S1-3 A3(t) J2(t) P1(t) F1 R1-1 R1-2 A2(t) P2(t) F2 R2-1 R2-2 S2-1 S2-2 S2-3 I1-3 I2-3

Cela permet de prédire tous les états futurs de la population % d'individus dans chaque stade Plantule Atteinte d'un équilibre Juvéniles Adulte t 2 possibilités Population totale Pourquoi? t

Quand t est suffisamment grand (Th. Perron-Frobenius)  Des outils standard d’analyse ont été développés Quand t est suffisamment grand (Th. Perron-Frobenius) l est la première valeur propre: taux d'accroissement asymptotique W est le premier vecteur propre à droite: distribution stable P J A l>1 l<1

Modèle en âge ou en stade? Age : Leslie P J Age : Leslie J J J A A A A A 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Classe de taille/stade : Lefkovitch P J A Comment choisir le type de modèle?  Il faut que les propriétés démographiques soient très sensibles au critère de classification et peu sensibles aux facteurs non pris en compte  A-t-on accès à l'âge?

M : matrice de transition W : premier vecteur propre à droite Étude de sensibilité M : matrice de transition W : premier vecteur propre à droite v : premier vecteur propre à gauche Utilisation  Déterminer les stades critiques de la démographie d'une population  Prévoir comment change la démographie si un paramètre change  Estimer un intervalle de confiance pour l

Intervalle de confiance pour l Autre approche : rééchantillonnage  On estime les paramètres (mij) pour un sous- échantillon aléatoire des individus  Pour chaque rééchantillonnage on calcule l  Pour un grand nombre de rééchantillonnage on obtient une distribution pour les estimations de l

M : matrice de transition W : premier vecteur propre à droite Elasticité Problème avec la sensibilité:  La sensibilité ne tient pas compte des valeurs initiales des paramètres  On peut penser qu'une petite probabilité ne peut varier que faiblement par rapport à une grande probabilité M : matrice de transition W : premier vecteur propre à droite v : premier vecteur propre à gauche

Estimation de l'âge pour les modèle en stade (Cochran 1992, Barot 2002) Idée générale  L'âge n'est jamais explicite dans le modèle mais la matrice de transition est estimée pour un certain pas de temps  On peut estimer la durée moyenne passée dans chaque stade  C'est important quand on n'a pas de moyen pour estimer l'âge autrement et pour comparer différents organismes avec des cycles différents (temps comme unité commune)

Principe

Yi = âge des individus au stade i C : matrice des survies et des croissances Estimation de la variabilité

Autres paramètres  Espérance de vie par stade  Age moyen et variance à la première reproduction  Distribution stable en âge par stade ou pour la population % t  Valeur reproductive pour chaque âge

Conclusions Les calculs peuvent tous être réalisés facilement en utilisant des logiciels standards  Utilisation en biologie de la conservation Déterminer la viabilité d'une population, savoir sur quel stade intervenir  Optimisation de l'exploitation de certaines ressources (arbres, animaux) Bénéfice à court terme l=1 l Mortalité/Prélèvement Optimisation

Faiblesses / hypothèses implicites  Pas de variabilité temporelle ou spatiale  Les paramètres démographiques dépendent seulement du stade ou de l'âge: les individus sont tous identiques  La population n’est pas régulée, si l>1 elle croit exponentiellement ce qui n’est pas réaliste  Modèle purement déterministes Des raffinements permettent de tenir compte de la densité dépendance, de la variabilité temporelle, de la stochasticité Une solution: utiliser un modèle individu-centré ou spatialement explicite

Effet de la variabilité environnementale  Simulations numériques  Utilisation pour faire des prédictions théoriques Effet de la variabilité environnementale Effet de la reproduction sexuée Évolution des cycles de vie avec densité dépendance ou trade-off

Estimation des paramètres

Estimation des paramètres  Marquage des individus  Suivi temporel  Calcul des probabilité de transition Est-ce toujours aussi facile?  Problème quand on ne retrouve pas tous les individus

Méthodes de marquage-recapture

Estimation des paramètres

Exemples  Démographie du palmier Rônier à Lamto (Barot, JTE 2000)  Modèle multi-spécifique avec densité dépendance pour une forêt sèche d'Uganda (Namaalwa, Forest Ecology and Management 2005)

Le palmier Rônier dans la savane de Lamto

Exemple du palmier Rônier: Un modèle de Lefkovitch fondé sur les femelles

Démographie  Les populations étudiées sont proches de l’équilibre (taux d’accroissement asymptotique proche de 1: 0.99  1.03)  L’analyse de sensibilité montre que le stade critique est le stade juvénile Matrice de sensibilité

Structure de la population La distribution en taille de la population est bimodale Cause?  Variations temporelles des paramètres démographiques?  Comparaison de la distribution stable prédite/distribution observée  Stades ayant des durées inégales, goulot d'étranglement démographique

 La maturité sexuelle est atteinte très tardivement (vers 90 ans) Histoire de vie Le model matriciel permet d’estimer l’âge des palmiers (Cochran 1992, Ecology; Barot et al. 2002, Oikos)  La maturité sexuelle est atteinte très tardivement (vers 90 ans)  L’espérance de vie des adultes est faible (environ 25 ans)

Comparaison avec le cycle de vie d’autres palmiers Le cycle de vie du Rônier représente un cas extrême de stratégie pérenne: reproduction très tardive, et faible durée de la période de reproduction Distributions stables en âge des individus reproducteurs prédites par les modèles matriciels A. mexicanum C. readii P. barteri R. sapida T. radiata L. deltoidea B. aethiopum

Le palmier Rônier présente une sénescence forte Histoire de vie ANOVA (P<0.05) Le palmier Rônier présente une sénescence forte Régression logistique (W =12.46, P<0.001) Nb feuilles /10 Mortalité  3 Fécondité / 4 Pour ce qui est de l’histoire de vie. En distinguant les juvéniles (en noir) des adultes (en rouge) on voit que le nombre de feulles augmente au cours du stade juvéniles puis décroit jusqu ’à être divisé par 10, que la mortalité décroit durant tous le stade juvénile puis croît surant les tade adulte jusqu ’à être multipliée pae 3, la fécondité décroit elle au cours du stade adulte jusqu ’à être divisé par 4. ANCOVA (F =14, P<0.001) Causes?

A multi-species density-dependent matrix growth model for the dry woodlands of Uganda Namaalwa et al. 2005 FEM 213:312-327  Forêt sèche en Uganda Combretum, Terminalia, Albizia ... Bois = 90 % de la ressource énergétique  Construire un modèle valable pour des forêts plurispécifiques non-équiennes  A terme, prédire l'évolution d'une forêt et en optimiser la gestion

Structure du modèle  Espèces classées en 3 catégories (upper storey, intermediate, lower) i  33 classes de diamètres j  Équation générale Exploitation Mortalité et croissance Recrutement  La mortalité la croissance et le recrutement dépendent de la taille, de la densité et de la fréquence de l'espèce

Estimation des paramètres Données  42 parcelles suivies de 1999 à 2003  7904 arbres, 84 espèces  Mesure des diamètres à partir de 3 cm Estimation des paramètres  Régression non-linéaire pour chaque groupe d'espèces et chaque classe de taille

Résultats: estimation

Qualité des prédictions

Prédictions sans exploitations

Conclusion sur la démarche Réalisme Un modèle paramétré tenant peu compte des mécanismes fins Situations auxquelles le modèle est applicables Prise en compte de mécanismes Précision Généralité Théorie démographique Modèle matriciel pour une population Prédiction sur sa dynamique Caractérisation de la population Paramétrisation Empirique