Le polymorphisme est régénéré (mutation) Adaptation d’une population à un optimum lointain

Rôle des mutations dans l’évolution des caractères quantitatifs Lõpez & Lõpez-Fanjul, 1993; McKay et al, 1994; Keightley, 1998 : Part de variance génétique créée par la mutation à chaque génération (en unité de variance environnementale) : 5.10-4 < h2m < 10-2 Dillmann, Marie & Charcosset, 2002 Six années de sélection divergente pour la précocité dans des lignées pures de maïs, réponse corrélative sur la hauteur des plantes

Adaptation à un optimum lointain Equilibre Mutation / Sélection / Dérive Optimum Atteinte de l’optimum Sélection directionnelle Population initiale

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Équilibre dérive / sélection / mutation Quelle est la composition génétique d’une population à l’équilibre ? Déséquilibres de liaison Distribution des valeurs alléliques des locus fixés, des locus polymorphes L’histoire d’une population a-t-elle une influence sur Sa composition génétique à l’équilibre ? Sa façon d’atteindre l’équilibre ? Sa probabilité d’atteindre l’équilibre ?

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Simulations sélection pour un optimum : la valeur sélective d’un individu i vaut : i = exp[-(Pi-o)²/(2s²)], où o=500 est la valeur de l’optimum, Vs=²E+s² l’intensité de la sélection, et Pi le phenotype de l’individu i. paramètres génétiques : 50 locus sur 10 chromosomes / 100 locus sur 1 chromosome Distribution initiale des valeurs des allèles : N(0,4) / Constante (pas de polymorphisme) Taux de mutation =10-4 Distribution des effets des mutations (0,4) réfléchie taille des populations : N = 200 / N = 3000.

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Résultats Phase 1 La réponse à la sélection atteint un plateau apparent Le polymorphisme initial est rapidement perdu

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Résultats Phase 2 Réponse linéaire à la sélection grâce à la fixation rapide de nouvelles mutations Faible polymorphisme La variance génétique durant la phase 2 est indépendante des conditions initiales La durée de la phase 2 dépend de la taille de la population et de l’intensité de la sélection

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Résultats Phase 3 Atteinte de l’équilibre mutation / sélection / dérive. La vitesse d’atteinte de l’équilibre n’est pas la même pour les différents paramètres (moyenne, variance génétique, distribution des valeurs alléliques)

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Résultats Les populations s’éloignent de plusieurs unités d’écart-type de leur valeur initiale Les allèles présents dans la population de départ ne contribuent plus à l’adaptation au delà d’une vingtaine de générations La population initiale n’a pas d’influence sur la composition génétique de la population à l’équilibre L’adaptation se produit avec, à chaque génération, un faible nombre de locus polymorphes (une dizaine)

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Distribution des valeurs alléliques Phase 1 Disparition rapide des allèles initiaux mutations allèles initiaux optimum

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Distribution des valeurs alléliques Phase 2 Fixation de mutations favorables mutations optimum

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Distribution des valeurs alléliques Phase 3 Distribution indépendante de la distribution des effets des mutations La plupart des locus polymorphes sont quasi-fixés Allèles fixés mutations optimum

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Distribution des effets des QTL Distribution leptokurtique Quelques gènes à effet fort à chaque génération

Adaptation d’une population à un optimum lointain : Conclusions Un grand nombre de gènes interviennent au cours de l’adaptation d’une population à un nouvel optimum, mais pas tous en même temps. Distribution des valeurs alléliques : Unimodale, dissymétrique durant la phase 2 La valeur moyenne des allèles augmente au cours du temps. Tout se passe comme si les mutations « visibles » incrémentaient ou décrémentaient la valeur des allèles existants Polymorphisme inter-locus : Distribution leptokurtique des effets des QTL A chaque génération, seuls quelques locus expliquent la plus grande partie de la variance génétique