Propriétés mécaniques du muscle squelettique strié République Algérienne et Populaire Ministère de l’enseignement supérieur et de le recherche scientifique Université ABDELHAMID IBN BADIS Mostaganem Propriétés mécaniques du muscle squelettique strié Présenté par Dr Selouani Année Universitaire 2013-2014

Plan I-Introduction. II- La secousse musculaire. III- Sommation temporelle et spatiale :le tétanos. IV- Le tonus musculaire. V-Contraction isotonique et contraction isométrique. VI- Force ,vitesse et durée de la contraction musculaire. VII-Les types des fibres musculaires. VIII-Effets de l’exercice physique sur le muscle. IX-Conclusion.

I/-Introduction : La fibre musculaire effectue 2 types de réponses mécaniques qui dépendront des propriétés mécaniques de la fibre musculaire mais aussi des propriétés de son activité nerveuse (nombre et fréquence des PA qui constituent l’influx nerveux).

Les réponses mécaniques de la fibre musculaire s’étudient sur des fibres isolées que l’on soumet à une stimulation électrique qui permet de mimer la création d’un PA. Soit on applique un choc électrique et dans ce cas on étudie la réponse à un seul PA, soit on applique une série de chocs électriques et on pourra alors étudier la réponse à un train de PA qui a une fréquence déterminée.

II/-La secousse musculaire: La secousse musculaire est la réponse d'un muscle à un seul stimulus liminaire de courte durée: le muscle se contracte rapidement, puis se relâche. Une secousse peut être plus ou moins vigoureuse, suivant le nombre d'unités motrices qui ont été activées.

La contraction musculaire à la suite d'une stimulation se prête bien à l'observation en laboratoire, et la plupart de ces études sont faites in vitro (hors de l'organisme) sur le muscle d'une patte de grenouille. Le muscle est prélevé, puis fixé à un appareil qui produit un enregistrement graphique de la contraction appelé myogramme. Sur le tracé du myogramme de toute secousse musculaire, on reconnaît facilement trois phases de contraction distinctes.

La période de latence dure pendant les quelques millisecondes qui suivent la stimulation, c'est à-dire le temps du couplage excitation-contraction; le myogramme n'enregistre alors aucune réponse. La période de contraction est l'intervalle de temps qui s'écoule entre le début du raccourcissement et le maximum de la force de tension, pendant lequel le tracé du myogramme forme un pic. Cette étape dure de 10 à 100 ms. Si la tension suffit à vaincre la résistance représentée par un poids qui y est attaché, le muscle raccourcit. La période de contraction est suivie d'une période de relâchement, au cours de laquelle la force de contraction ne s'exerce plus; la tension du muscle diminue, puis disparaît complètement, et le tracé revient à sa valeur d'origine. Si le muscle s'est raccourci pendant la contraction, il reprend sa longueur initiale.

Les secousses de certains muscles sont rapides et courtes, comme c'est le cas pour les muscles extrinsèques de l'oeil. D'autre part, les muscles épais de la jambe (muscles jumeaux et muscle soléaire) se contractent plus lentement et leur contraction se prolonge habituellement beaucoup plus longtemps. Ces différences entre les divers muscles reflètent les caractéristiques métaboliques de leurs myofibrilles et les variations entre leurs enzymes.

Réponses graduées du muscle : La secousse musculaire isolée s'observe surtout en laboratoire. L'activité musculaire in vivo (dans l'organisme) se manifeste rarement par des secousses brusques et de courte durée, sauf en cas d'anomalies neuromusculaires. En réalité, nos contractions musculaires sont relativement longues et continues et leur force varie en fonction des besoins. Ces divers degrés de contraction musculaire (qui sont évidemment indispensables à la régulation adéquate des mouvements du squelette) sont appelés réponses graduées. En règle générale, la contraction musculaire peut être modulée de deux façons, soit par une accélération de la fréquence des stimulations, qui produira une sommation temporelle des contractions, soit par la sommation spatiale d'unités motrices, ce qui donnera une sommation de leurs forces respectives.

III/-Sommation temporelle et spatiale: le tétanos: La sommation temporelle: Si deux impulsions électriques identiques (ou deux influx nerveux) sont appliquées à un muscle dans un court intervalle, la seconde contraction sera plus vigoureuse que la première. Sur le myogramme, elle paraîtra chevaucher la première contraction. Ce phénomène, appelé sommation temporelle, est dû au fait que le deuxième stimulus survient avant que le muscle soit complètement détendu à la suite de la première contraction. Le muscle est déjà partiellement contracté et une nouvelle bouffée de calcium vient remplacer le calcium réabsorbé par le RS ; la seconde contraction s'ajoute à la première et produit un raccourcissement plus important du muscle. En d'autres termes, il y a sommation des contractions. (Cependant, la période réfractaire doit toujours être respectée.

Donc, si le deuxième stimulus arrive avant la fin de la repolarisation, il n'y aura pas de sommation.) Si l'intensité du stimulus (voltage) ne varie pas et si la fréquence de la stimulation s'accélère, la période de relaxation entre les contractions devient de plus en plus courte et leur sommation de plus en plus importante. Pour finir, tout signe de relâchement disparaît et les contractions fusionnent en une longue contraction régulière appelée tétanos (tetanus = rigidité, tension). Une activité musculaire intense ne peut pas se poursuivre indéfiniment. Lors d'un tétanos prolongé, le muscle perd inévitablement sa capacité à se contracter et sa tension retombe à une valeur nulle ; c'est ce qu'on appelle la fatigue musculaire. La fatigue musculaire est principalement due au fait que le muscle ne peut pas produire assez d'ATP pour alimenter la contraction.

La sommation spatiale: Au cours des contractions musculaires faibles et précises, un nombre relativement peu élevé d'unités motrices sont stimulées. Inversement, lorsqu'un grand nombre d'unités motrices sont activées, le muscle se contracte avec force. Dans n'importe quel muscle, les unités motrices les plus petites (celles qui possèdent le moins de fibres musculaires) sont commandées par les neurones moteurs les plus sensibles. Ce sont ces derniers qui ont tendance à être activés les premiers. Les unités motrices plus grosses, qui dépendent de neurones moins sensibles, ne sont activées que si une contraction plus forte est nécessaire. Même lorsque les unités motrices d'un muscle ne sont pas stimulées à une fréquence élevée, la contraction peut être uniforme et continue parce que certains groupes d'unités motrices sont activés pendant que d'autres sont au repos.

Phénomène de l'escalier Au début d'une contraction, la force exercée par le muscle peut n'être que la moitié de celle qui résulterait d'un stimulus de même intensité appliqué un peu plus tard. L'enregistrement de ces contractions prend une forme caractéristique appelée escalier (voir figure), qui reflète probablement l'augmentation subite de la quantité de Ça2+ disponible. De plus, lorsque le muscle fonctionne et s'échauffe, les réactions enzymatiques nécessaires à la production de l'ATP et au glissement des filaments deviennent plus efficaces. À cause de ces facteurs, les stimulus successifs produisent des contractions de plus en plus fortes au cours de la première phase de l'activité musculaire. C'est pour cette raison que les sportifs ont besoin d'une période d'échauffement.

Le phénoméne d’escalier Bien que les stimulus appliqués au muscle soient de la même intensité et bien que leur fréquence soit faible la force des toutes premières réponses va en augmentant .

IV/-Le tonus musculaire: On qualifie les muscles squelettiques de «volontaires», mais même les muscles au repos sont presque toujours légèrement contractés: ce phénomène est appelé tonus musculaire. Il est dû à des réflexes spinaux qui activent un groupe d'unités motrices, puis un autre, en réaction à l'activation des récepteurs de l'étirement situés dans les muscles et les tendons. Bien que le tonus musculaire ne produise aucun mouvement, il permet aux muscles de rester fermes et prêts à répondre à une stimulation. Le tonus des muscles squelettiques stabilise aussi les articulations et assure le maintien de la posture.

V/-Contraction isotonique et contraction isométrique: Nous avons parlé jusqu'ici de la contraction des muscles en fonction de leur raccourcissement, mais les muscles ne se raccourcissent pas toujours lors d'une contraction. Le terme contraction désigne l'application d'une force par un muscle dont les têtes de myosine sont actives. La force exercée sur un objet par un muscle contracté est appelée tension musculaire et on nomme charge le poids, ou force de résistance, opposé au muscle par l'objet. Comme la tension musculaire et la charge sont des forces opposées, la tension musculaire doit être plus grande que la charge à déplacer.

Les contractions musculaires les plus connues, et celles que nous avons décrites jusqu'ici, sont les contractions isotoniques (isos = même; fonos = tension), pendant lesquelles le muscle se raccourcit et déplace la charge. La tension du muscle et la charge demeurent constantes et égales pendant la plus grande partie de la contraction, mais le raccourcissement du muscle n'a lieu que lorsque la tension dépasse la charge. Donc, plus la charge est lourde, plus le temps de latence est long et plus la contraction est lente.

Par ailleurs, lorsqu'un muscle exerce une tension sans raccourcir, on qualifie la contraction d'isométrique (métron = mesure). La contraction isométrique intervient quand un muscle tente de déplacer une charge supérieure à la tension (force) qu'il peut exercer, et la tension musculaire augmente pendant toute la contraction. Par exemple, si vous essayez de soulever un piano d'une seule main, les muscles de votre bras se contracteront de façon isométrique (sans provoquer de déplacement).

Dans les deux types de contraction musculaire, les phénomènes électrochimiques et mécaniques qui surviennent sont les mêmes, bien que le résultat soit différent. Durant une contraction isotonique, les filaments minces (d'actine) glissent, alors que dans une contraction isométrique, les têtes de myosine exercent une force mais ne parviennent pas à les déplacer. (On pourrait dire qu'elles dérapent sur le même site de liaison de l'actine.)

Les contractions purement isotoniques ou isométriques se produisent surtout en laboratoire. Dans le corps, la plupart des mouvements comprennent les deux types de contractions. Peu de muscles fonctionnent seuls (la plupart des mouvements nécessitent l'activité coordonnée de plusieurs muscles), et la charge supportée par un muscle changera probablement au cours de la contraction. Cependant, on qualifie habituellement d'isotoniques les contractions qui provoquent des mouvements bien visibles, comme ceux des jambes pendant la marche ou un coup de pied ; on appelle isométriques celles qui servent surtout au maintien de la position debout ou à la stabilité des articulations pendant les mouvements d'autres parties du corps.

VI/-La force ,la vitesse et la durée de la contraction musculaire: La force de la contraction musculaire dépend du nombre de fibres musculaires en cours de contraction, de la taille relative du muscle, des éléments élastiques en série et du degré d'étirement du muscle. Nombre de fibres musculaires stimulées: comme nous l'avons déjà expliqué, plus le nombre d'unités motrices recrutées est élevé, plus la contraction musculaire est vigoureuse (sommation spatiale). Plus le muscle est épais et large, plus la tension qu'il peut exercer est considérable, et plus il est fort. L'exercice physique régulier renforce les muscles par une hypertrophie (augmentation de la taille) des cellules musculaires.

Vitesse et durée de la contraction La vitesse d'une contraction et sa durée avant qu'apparaisse la fatigue musculaire sont variables. Ces caractéristiques dépendent à la fois de la charge et des types de fibres musculaires.

VII/-Les types des fibres musculaires: Les fibres musculaires ne sont pas toutes identiques. On peut identifier trois types distincts de fibres musculaires suivant leur diamètre, la quantité de myoglobine qu'elles renferment, l'efficacité de l'ATPase de leur myosine et la voie principale de synthèse de l'ATP .

Les fibres rouges à contraction lente (de type I) :sont habituellement des cellules minces dont la myosine porte de l’ATPase à action lente et elles se contractent lentement, d'où leur nom de fibres à contraction lente. Leur couleur rouge est due à l'abondance de myoglobine, qui contient du fer; la myoglobine emmagasine l'oxygène et fait augmenter le taux d'utilisation de l'oxygène par ces fibres musculaires. Elles détiennent un grand nombre de mitochondries, sont richement irriguées et les enzymes qui catalysent les réactions des voies aérobies pour la synthèse de l'ATP sont très actives. Toutes ces caractéristiques, ainsi que l'abondance de myoglobine, témoignent des grands besoins en oxygène de ces fibres. Les graisses sont leur principale source d'énergie. Comme ces fibres peuvent satisfaire presque tous leurs besoins énergétiques par les voies aérobies (tant qu'il y a assez d'oxygène), elles sont très résistantes à la fatigue et possèdent une forte endurance, c'est-à-dire qu'elles peuvent se contracter pendant de longues périodes.

Les fibres blanches à contraction rapide (de type II) :sont le plus souvent de grosses cellules pâles de diamètre environ deux fois plus important que celui des fibres à contraction lente et renfermant peu de myoglobine. Leur myosine contient de l’ ATPase à action rapide et leur contraction est rapide. Elles possèdent peu de mitochondries, mais leurs réserves de glycogène sont importantes, et, pendant la contraction, elles produisent de l'ATP par les voies anaérobies. Comme leurs réserves de glycogène sont épuisées après peu de temps et qu'elles accumulent rapidement de l'acide lactique, ces cellules se fatiguent vite (ce sont des fibres dites fatigables}. Cependant, leur grand diamètre, qui indique un grand nombre de myofibrilles contractiles, leur permet de produire des contractions extrêmement puissantes avant de s'épuiser. Les fibres blanches à contraction rapide sont donc les mieux adaptées pour fournir des mouvements rapides et vigoureux pendant de courtes périodes.

Les fibres intermédiaires à contraction rapide :sont des cellules rouges (quelquefois rosés) qui, par leur taille, se situent entre les deux autres types de fibres. De même que les fibres blanches à contraction rapide, leur myosine contient de l’ATPase à action rapide et leurs contractions sont rapides ; cependant, leurs besoins en oxygène, leur forte teneur en myoglobine et leur grande vascularisation les rapprochent plutôt des fibres rouges à contraction lente. Comme leur fonctionnement repose en grande partie sur des processus aérobies, elles sont résistantes à la fatigue, mais dans une moindre mesure que les fibres rouges à contraction lente.

Les muscles spécialisés peuvent compter une large part de fibres d'un certain type, mais la plupart des muscles du corps comportent un mélange des différents types, ce qui leur confère une certaine vitesse de contraction et une certaine résistance à la fatigue. Par exemple, un muscle de l'arrière de la jambe nous permet parfois de courir un sprint (ce sont surtout les fibres blanches qui entrent en jeu), ou une course de fond (les fibres intermédiaires à contraction rapide sont mises à contribution), ou bien il peut simplement nous permettre de maintenir notre position debout (les unités motrices qui sont activées mobilisent des fibres rouges à contraction lente). Comme on pouvait s'y attendre, toutes les fibres musculaires d'une unité motrice donnée sont du même type.

Bien que les muscles de chacun et chacune d'entre nous renferment un mélange des trois types de fibres, certaines personnes possèdent relativement plus de fibres d'un type donné. Ces différences sont dues à des facteurs génétiques et déterminent certainement dans une large mesure les capacités athlétiques. Par exemple, les muscles des marathoniens comprennent un fort pourcentage de fibres à contraction lente (environ 80 %), alors que ceux des spécialistes du sprint possèdent un plus fort pourcentage de fibres à contraction rapide (environ 60 %). Chez les haltérophiles, il semble que les fibres à contraction rapide et lente se trouvent en quantité à peu près égale.

VIII-Effets de l’exercice physique sur le muscle: La somme de travail effectuée par un muscle engendre des modifications du muscle lui-même. Lorsqu'on les utilise souvent ou de façon soutenue, les muscles peuvent gagner en taille ou en force, ou devenir plus efficaces et résistants à la fatigue. D'autre part, quelles que soient ses causes, l'inactivité amène toujours un affaiblissement et une diminution du volume des muscles.

IX/-Conclusion: Par ses propriétés mécaniques et énergétiques ;le muscle strié squelettique constitue une machinerie contractile du corps humain.