Rôle des hormones Développement des plantes vasculaires M28 2015-2016 26/04/2017 Développement des plantes vasculaires M28 2015-2016 Croissance et développement des Plantes Rôle des hormones Pr. Bendriss Amraoui M.

a. élongation cellulaire = Auxèse 26/04/2017 Rôle des hormones 1- L’auxine = AIA a. élongation cellulaire = Auxèse Molécules Auxine Stimulation H2O Paroi Membrane plasmique Paroi H+ Élongation cellulaire Activation Vacuole Enzyme Cytoplasme 26/04/2017 Molécules Celluloses Cellulose libérée; la cellule peut grandir

26/04/2017 Rôle des hormones

26/04/2017 Rôle des hormones

α. Action de l’auxine et relâchement pariétal : 26/04/2017 Rôle des hormones α. Action de l’auxine et relâchement pariétal : Molécules Auxine Stimulation H2O Paroi Membrane plasmique Paroi H+ H+ Élongation cellulaire Activation H+/ATPase (protéine) Vacuole Enzyme Cytoplasme 26/04/2017 Molécules Celluloses Cellulose libérée; la cellule peut grandir

β. La turgescence et l’extension pariétale : 26/04/2017 Rôle des hormones β. La turgescence et l’extension pariétale :

26/04/2017 Rôle des hormones AIA Accumulation de H+ dans apoplasme Déplacement de K+ vers cytosol puis vacuole Augmentation de PO vacuolaire Entrée de l’eau dans la cellule Ainsi la pression de turgescence du protoplaste est supérieure à celle de résistance de la paroi relâchée qui s’étire alors sous la contrainte mécanique.

26/04/2017 Rôle des hormones

b- La différenciation cellulaire 26/04/2017 Rôle des hormones b- La différenciation cellulaire

26/04/2017 Rôle des hormones C- Le phototropisme : Molécules

EXPERIENCES de DARWIN sur le PHOTOTROPISME (1881) 26/04/2017 Rôle des hormones EXPERIENCES de DARWIN sur le PHOTOTROPISME (1881) Molécules

26/04/2017 Rôle des hormones Molécules

CONFIRMATION DE L’HYPOTHESE de DARWIN 26/04/2017 Rôle des hormones CONFIRMATION DE L’HYPOTHESE de DARWIN Molécules

UNE REPONSE PHOTOTROPIQUE SANS LUMIERE !! 26/04/2017 Rôle des hormones EXPERIENCES de WENT (1925) UN COLEOPTILE SE COURBERAIT-IL A L’OBSCURITE ? Molécules A la lumière A l’obscurité UNE REPONSE PHOTOTROPIQUE SANS LUMIERE !!

L’hormone provoque la courbure par élongation cellulaire 26/04/2017 Rôle des hormones Comment se fait la courbure? Molécules L’hormone provoque la courbure par élongation cellulaire

Comment l’auxine se retrouve-t-elle d’un côté ? 2 HYPOTHESES ? 26/04/2017 Rôle des hormones Comment l’auxine se retrouve-t-elle d’un côté ? 2 HYPOTHESES ? HYPOTHESE 1 Molécules

26/04/2017 Rôle des hormones HYPOTHESE 2 Molécules

Test de l’hypothèse de destruction 26/04/2017 Rôle des hormones Test de l’hypothèse de destruction On place le bloc de gélose à la base du sommet de deux coléoptiles. L’un est exposé à la lumière, l’autre à l’obscurité. Molécules L’auxine diffuse dans le bloc de gélose. Que devrait-on trouver si l’hypothèse 1 est vraie ? Si la lumière détruit la moitié de l’auxine présente, alors le coléoptile devrait moins se courber. On observe la même courbure L’hypothèse 1 est rejetée

Rôle des hormones QUEL COLEOPTILE VA-T- IL LE PLUS SE COURBER ? 26/04/2017 Rôle des hormones QUEL COLEOPTILE VA-T- IL LE PLUS SE COURBER ? Molécules LES CELLULES AYANT LES CONCENTRATIONS EN AUXINE LES PLUS FORTES S'ALLONGENT D’AVANTAGE

26/04/2017 Hormones végétales Mécanisme :

26/04/2017 Hormones végétales

d- Le gravitropisme : Hormones végétales 26/04/2017 Hormones végétales d- Le gravitropisme : = croissance orientée influencée par la pesanteur : gravitropisme positif (racines) gravitropisme négatif (tige)

une croissance inégale des faces de la racine Comme dans la racine, la forte [AIA] inhibe l’élongation tandis que la faible [ ] l’active. une croissance inégale des faces de la racine

Quelle que soit l’orientation de ce fragment. 26/04/2017 Hormones végétales Quelle que soit l’orientation de ce fragment.

2. Phytohormones et bg.ax. Rôle des hormones 26/04/2017 Rôle des hormones 2. Phytohormones et bg.ax. Bg. ax = ∑cellules à l’aisselle des feuilles

26/04/2017 Rôle des hormones

Expérience: Décapitation des plants. 26/04/2017 Rôle des hormones Expérience: Décapitation des plants. Molécules

26/04/2017 Rôle des hormones Observation :

26/04/2017 Rôle des hormones Expérience: Décapitation des plants et application de l’auxine sur la tige décapitée. Molécules Résultat: Le développement des bg.ax demeurait bloqué en présence d’auxine.

Comment AIA inhibe le bg.ax? 26/04/2017 Rôle des hormones Comment AIA inhibe le bg.ax? Molécules

Molécules

Explication probable Molécules

Molécules

26/04/2017 Rôle des hormones Expérience: Molécules

26/04/2017 Rôle des hormones Molécules

26/04/2017 Rôle des hormones Conclusion: CK effet opposé à AIA

26/04/2017 Rôle des hormones 1 corrélation existe entre inhibition de bg.ax et contenu en a. abscissique (ABA) du bg.ax Molécules ABA de bg.ax de plants décapités << ABA de bg.ax de plants intacts

ABA du bg.ax est sous contrôle d’AIA du bg.ap 26/04/2017 Rôle des hormones ABA du bg.ax est sous contrôle d’AIA du bg.ap Molécules 1 application d’ABA ou Cyt sur bg.ap lève inhibition du bg.ax éthylène stimulé par AIA est impliqué dans le maintien d’inhibition du bg.ax

26/04/2017 Rôle des hormones Molécules

26/04/2017 Rôle des hormones Molécules

26/04/2017 Rôle des hormones Molécules

L’élongation 3. Phytohormones et développement des racines 26/04/2017 Hormones végétales 3. Phytohormones et développement des racines L’élongation L’AIA aérienne active l’élongation des racines à très faible [….] ≤10-8 M. Growth = élongation

Élongation des racines 26/04/2017 Rôle des hormones Si dans les racines [AIA] de10-6 à 10-3 M, qui habituellement l’élongation des tiges Élongation des racines Molécules = Éthylène

Élongation des racines 26/04/2017 Rôle des hormones pointes de racines ou antagonistes d’AIA Élongation des racines Donc : production d’AIA endogène des pointes de racines est suffisamment Élongation des racines.

La ramification Si [AIA] dans les racines en coopération avec Éthylène 26/04/2017 Rôle des hormones La ramification Si [AIA] dans les racines Molécules en coopération avec Éthylène Initiation de racines secondaires (= effet rhizogène) contrôlée par AIA produite dans la partie feuillée

Racines adventives toujours au niveau basale du fragment de tige. 26/04/2017 Rôle des hormones AIA Racines adventives toujours au niveau basale du fragment de tige. Molécules

les tissus du phloème ou 26/04/2017 Hormones végétales Les RA naissent dans les tissus du phloème ou du primordium préformés dans les régions nodales (saule & peuplier).

c. Le développement de l’appareil caulinaire et les phytohormones 26/04/2017 Rôle des hormones c. Le développement de l’appareil caulinaire et les phytohormones

1- Allongement des phytomères 26/04/2017 Rôle des hormones Il consiste en un : 1- Allongement des phytomères = assurée par une croissance subapicale, liée à l’activité auxinique sur les tissus sensibles à cette phytohormone.

la multiplication des cellules 26/04/2017 Hormones végétales Les parties insensibles à AIA ainsi que les portions internodales sont soumises à l’action des GA qui activent la multiplication des cellules et stimulent l’élongation cellulaire

jasmonate L’activité de AIA & GA est complétée par celle du 26/04/2017 Rôle des hormones L’activité de AIA & GA est complétée par celle du jasmonate qui stimule la croissance en longueur

et celle des brassinostéroïdes qui activent 26/04/2017 Rôle des hormones et celle des brassinostéroïdes qui activent la multiplication et l’élongation cellulaire.

antagoniste des GA car il ralentit l’allongement des entrenœuds. 26/04/2017 Rôle des hormones L’aba opère comme antagoniste des GA car il ralentit l’allongement des entrenœuds.

= néoformation des bourgeons = sous le contrôle des CK 26/04/2017 Hormones végétales 2- Formation de nouvelles unités végétatives = néoformation des bourgeons = sous le contrôle des CK en présence d’une faible [AIA]

GA lèvent la dormance des bg.axs. 26/04/2017 Hormones végétales Les CK et les GA coopèrent : CK stimulent la formation de nouveaux bourgeons et GA lèvent la dormance des bg.axs.

26/04/2017 Rôle des hormones L’ABA avec un effet antagoniste maintient les bourgeons en dormance. Alors que l’aia bloque le développement des bourgeons latéraux dans le cadre de la dominance apicale, les CK ont tendance à lever cet effet. Molécules

3- Croissance en épaisseur 26/04/2017 Rôle des hormones 3- Croissance en épaisseur La croissance en diamètre de la tige est déterminée par la synergie CK-AIA qui active les divisions cellulaires du cambium dont les dérivés xylémiens se différencient sous l’influence de l’auxine seule. Molécules

d. Les phytohormones et le développement de l’appareil foliaire 26/04/2017 Rôle des hormones d. Les phytohormones et le développement de l’appareil foliaire Les feuilles mises en place au niveau des apex caulinaires croissent sous l’effet combiné de plusieurs phytohormones.

Les brassinostéroïdes 26/04/2017 Rôle des hormones Les brassinostéroïdes stimulent la prolifération et l’élongation des cellules lors de l’organogenèse foliaire tout comme l’auxine.

l’élongation de la surface du limbe chez les monocotylédones. 26/04/2017 Rôle des hormones L’action de l’auxine est différente selon les espèces; elle stimule : l’élongation des pétioles et ralentit la croissance du limbe chez les dicotylédones. l’élongation de la surface du limbe chez les monocotylédones.

26/04/2017 Rôle des hormones Cette action auxinique est renforcée par les GA, en synergie avec les CK.

les CK interviennent en retardant la chlorose, 26/04/2017 Rôle des hormones Après la phase fonctionnelle de la feuille: les CK interviennent en retardant la chlorose, l’aia ralentissant le vieillissement foliaire et inhibant ainsi la chute foliaire.

1- CytoKinine et division cellulaire 26/04/2017 Hormones végétales 1- CytoKinine et division cellulaire Molécules

2- CytoKinine et différenciation 26/04/2017 Hormones végétales 2- CytoKinine et différenciation Molécules

La kinetine cause une diversion vers la surface où sa concentration est elevée.

La cytokinine naturelle (kinetine) peut être beaucoup plus effective que celle synthétique.

1- Allongement des tiges 26/04/2017 Hormones végétales 3- Gibbérelline 1- Allongement des tiges a- Les plantes naines

b- Les plantes en rosette 26/04/2017 Hormones végétales b- Les plantes en rosette

Hormones végétales 26/04/2017

2- L’inhibition de la croissance des tiges 26/04/2017 Hormones végétales 2- L’inhibition de la croissance des tiges = retardateurs de croissance ou anti-GA sont : AMO-1618 cycocel (CCC) phosphon-D ancymidol alar (B-neuf) = miment l’action des gènes du nanisme en bloquant des étapes spécifiques de la synthèse des GA.

Forte réduction de la taille des tiges sans affecter celle des fleurs 26/04/2017 Hormones végétales Poinsettias: Forte réduction de la taille des tiges sans affecter celle des fleurs Ces inhibiteurs utilisés en horticulture plantes naines agriculture la verse à la moisson du blé.

26/04/2017 Hormones végétales 3- Germination

A gauche : plantes de chou poussant à basses températures. 26/04/2017 Hormones végétales 4- Floraison A droite : plantes de chou poussant dans une serre chauffée. La plante s’allonge mais ne fleurit qu’après être traitée avec les gibbérellines. A gauche : plantes de chou poussant à basses températures. Molécules (© Sylvan H. Wittwer/Visuals Unlimited)

26/04/2017 Hormones végétales 4- Ethylène L'éthylène est produit, à l'intérieur de la plante, lors de périodes difficiles (maturation des fruits, sénescence, germination, traumatismes, froid, parasites…). L'auxine et les cytokinines stimulent la production d'éthylène tandis que l'ABA la réprime.

1- Elongation de l’hypocotyle 26/04/2017 Hormones végétales 1- Elongation de l’hypocotyle

L’éthylène produit par la pomme cause une abscission des feuilles. 26/04/2017 Hormones végétales 2- Abscission des feuilles Expérience : Branches placées sous une jarre pour une semaine avec ou sans pomme mature. Résultat : L’éthylène produit par la pomme cause une abscission des feuilles.

26/04/2017 Hormones végétales 3- Chloroplastes Disparition des chloroplastes (zones vertes) suite à l'action de l'éthylène.

5- ABA, l’éthylène et l’émergence radiculaire 26/04/2017 Hormones végétales 5- ABA, l’éthylène et l’émergence radiculaire Structure of mature fruits and seeds of Beta vulgaris. (A–H) Visible events during the incubation of sugar beet fruits in water: (A) Dry fruit. (B, E) Operculum opening; note that the radicle tip is still enclosed by the micropylar endosperm and the inner testa. (C, D, F–H) Radicle emergence through the seed covering layers (testa and endosperm) is the completion of germination. (I, J) Seed germination studied with deoperculated fruits. The sugar beet seed has a lentil-like structure (about 3 mm diameter and 1.5 mm thick) and occupies a horizontal position within the fruit. (J) Radicle emergence through the seed covering layers (testa and endosperm) is the completion of germination. (K) Microscopic section through a dry fruit showing the radicle tip enclosed by the covering layers. (L) Distinct stages of sugar beet seed germination: isolated dry seed (1, 2); note that the testa was removed in (1) to make the embryo and perisperm visible. Imbibed seed showing rupture of the outer testa (3) and radicle protrusion through all the seed covering layers (4–6). (M) Section through a mature sugar beet fruit. The curved embryo completely encloses the perisperm, which is dead starch storage tissue localized in the seed centre. (N) Drawing of a sugar beet seed; modified from Bennett and Esau (1936) and reproduced by the kind permission of the United States Department of Agriculture. Based on the peripheral location of the embryo, the sugar beet seed can be structurally classified as being perispermic and P-type (Finch-Savage and Leubner-Metzger, 2006).

L’évolution de la teneur endogène de l’ABA, du précurseur d’éthylène 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC), et de l’IAA durant la germination des graines du fruit de Beta vulgaris. The time-course of the endogenous contents of abscisic acid (ABA), 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC, ethylene precursor), and indole-3-acetic acid (IAA, auxin) in the seed during the germination of Beta vulgaris fruits. The endogenous contents were determined in seeds (embryo plus perisperm plus testa) dissected out of dry fruits and fruits at the times indicated when radicle emergence of the population was 1% (T1%), 50% (T50%), and maximal (Tmax). The seed samples were freeze-dried and each yielded c. 0.3 g in dry weight (DW). The results are presented in pmol (ABA, IAA) or nmol (ACC) g−1 DW. Radicle emergence of fruit populations was scored over time; mean values ±SE from three independent experiments each with 4×100 fruits are presented for radicle emergence; mean values ±SE of triplicates of 100 seeds used for the hormone measurements are presented. Conditions and statistics as in Fig. 3; within each series (ABA, ACC, IAA), means denoted by the same letter do not differ significantly at P <0.01 according to Tukey's multiple comparison test. Hermann K et al. J. Exp. Bot. 2007;58:3047-3060

G- Conclusion et Résumé :

26/04/2017 Rôle des hormones

Cytokinins have many roles in plants Cytokinins are known from cytokinin-overproducing mutants to produce additional leaves and branches on the stem. The stems and leaves produce additional chlorophyll. Wounding often produces a new branch. Leaf senescence is delayed. Apical dominance is released. Cuttings produce adventitious roots slowly and require additional auxin to reliably root. Tumors may form at nodes. The results of applied cytokinins could include release of apical dominance as you demonstrated in kidney beans in laboratory. Cytokinins regulate the cell cycle as we learned early in the semester. Cytokinins delay senescence. You carried out this project at home with isolated wheat primary leaf tips in various solutions of plant hormones. Those treated with cytokinins should have demonstrated delayed senescence (stayed green longer). Of course, remember the auxin dose response...there is such a thing as too much of a good thing! Cytokinins cause nutrient diversion. Cytokinin-treated leaves become "sinks" for nutrients such as amino acids. This is shown in a classic experiment in plant physiology below.

Here you can see in seedling B that the cytokinin-treated leaf on the left attracted the radio-tagged amino acid from the untreated leaf on the right. In seedling C, when the tagged leaf is also treated with cytokinin, there is not even the small amount of leakage to the other leaf observed in the control (seedling A).

Cytokinin Mode of Action We are only beginning to understand cytokinin modes of action, but here is one idea of where we think this kind of research will lead us... Initially the cytokinin signal binds to a receptor's CHASE domain. This triggers a cascade of phosphorylations of proteins, ultimately ending in phosphorylation of a shuttle protein, AHP. The phosphorylated AHP protein enters the nucleus, phosphorylates type B ARR proteins, that turn on the synthesis of type A ARR proteins. When these gene products are, in turn, phosporylated, they influence other effectors that result in cytokinin responses. There is also a negative feedback loop here to shut down the system when enough phosphorylated ARR is present.

26/04/2017 Hormones végétales A noter: L'apex est le lieu de la croissance et de la ramification. Il comporte des tissus de croissance dont les cellules se différencient en feuille, tige, racine, ou fleur, après division. L'auxine est une hormone synthétisée par l'apex. Elle stimule la croissance, y compris celle des racines, et favorise le bouturage. La balance hormonale tige (auxines) / racine (cytokinines). La complémentarité nutritionnelle tige (C) / racine (N). Corrélations entre organes : promotion / inhibition. Répétitivité des organes et importance des rythmes. Conclusion: immobilité, bipolarité de la nutrition, de la sécrétion et de l'excrétion, croissance indéfinie et forme indéterminée sont caractéristiques des plantes. 91