Systématique & Botanique Valéry MALÉCOT Institut National d’Horticulture Département Sciences Biologiques Equipe Botanique - Ecologie végétale - Malherbologie UMR A_1412 Genétique et Horticulture bureau E 115 - poste 5579 Valery.Malecot@inh.fr

Organisation du document Ce polycopié rassemble des définitions et des illustrations au trait issue de l’enseignement de botanique d’agrocampus ouest centre d’Angers. Dans la partie I [Morphologie : organisation générale] les définitions de base des différents organes sont fournies, ainsi qu’un aperçu de leur croissance, et les termes utilisés pour désigner leurs différentes parties. Dans la partie II [Morphologie : diversité et terminologie] les termes utilisés pour décrire les principaux organes sont présentés, vous pouvez rencontrer ces termes dans les flores, et ils seront utilisés en travaux pratiques. En début de chaque sous partie une planche (ou deux) rassemble des illustrations qui illustrent la variabilité de l’organe traité. Ces planches sont une source non négligeable d’illustrations pour l’examen, et vous pouvez les utiliser pour vous entraîner (en recherchant par exemple les fleurs imparfaites sur la planche page 56). Dans certains cas, des termes sont utilisés avant que leur définition ne soit donnée (en particulier entre les parties I [Morphologie : organisation générale] et II [Morphologie : diversité et terminologie]), il s’agit en général des termes de base en morphologie végétale, dont la connaissance est indispensable.

Organisation générale 3 Morphologie végétale Organisation générale Germination du Haricot (Phaseolus vulgaris L.) et mise en place des organes végétatifs (d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert)

Appareil végétatif Les organes des végétaux La tige La racine Tige, racine et feuille sont les trois organes fondamentaux des Embryophytes (plantes vasculaires) Chaque organe est caractérisé par une structure et une orientation particulière. Ces organes sont produits par des méristèmes, c’est à dire des massifs de cellules indifférenciées capable de se diviser et de produire n’importe quelle cellule spécialisée (cellule de vaisseau, cellule de parenchyme, grain de pollen, ovule…) La tige Axe (organe symétrie axiale), à géotropisme négatif (qui pousse « vers le haut »), à phototropisme positif (qui pousse « vers la lumière »), portant des feuilles et des bourgeons et assurant le transport des molécules d’un point à un autre de la plante. Elle est le produit d’un méristème (inclus dans un bourgeon) à croissance indéterminée (un méristème « qui ne s ’arrête jamais »). Elle est constituée d’une succession de nœuds et d’entre-nœuds. A chaque nœud se situe un bourgeon et une feuille. La racine Axe (organe à symétrie axiale), à géotropisme positif (qui pousse « vers le bas »), à phototropisme négatif (qui pousse « vers le noir »), ne portant ni feuilles ni bourgeons, et assurant la fixation de la plante et la nutrition hydro-minérale via le prélèvement des molécules contenues dans sol. Elle est le produit d’un méristème (situé à son extrémité) à croissance indéterminée. La feuille Organe plan (à symétrie bilatérale), fixé à la tige, positionné transversalement au sens d’allongement de la tige, ne portant ni feuilles ni bourgeons et étant le siège de la photosynthèse et des échanges gazeux. Elle est le produit d’un méristème situé dans le bourgeon, à croissance déterminée (qui « s’arrête de fonctionner »). 4

Quelques généralités sur l’appareil végétatif 5 GÉOTROPISME NÉGATIF PHOTOTROPISME POSITIF GÉOTROPISME POSITIF PHOTOTROPISME NÉGATIF Orientation de la croissance de la tige et de la racine (d’après Raynal A. 1994 La botanique redécouverte. Belin) Quelques généralités sur l’appareil végétatif Les tiges : Elles portent des feuilles, des bougeons (à l’aisselle des feuilles) et d’autres tiges (issues d’anciens bourgeons). Elles se poursuivent, dans le sol par des racines. Les feuilles : Elles sont portés par les tiges. Elles ne portent ni bourgeons ni tiges. Elles ne sont jamais portées par des racines. Les racines : Elles portent d’autres racines. Elles ne portent ni feuilles ni bourgeons. Elles se poursuivent au dessus du sol par des tiges.

La tige: organisation et croissance 6 Organisation fondamentale de la tige (d’après Raynal A., 1994. La botanique redécouverte. Belin) Croissance de la tige chez une espèce ligneuse

L’hypocotyle 7 Localisation de l ’hypocotyle sur une plantule de Raphanus raphanistrum (d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert) Tubercules racinaires, mixtes (racine hypocotyle) et hypocotylaires (d’après Nultsch W. 1998. Botanique générale. DeBoeck Université)

La racine: organisation et croissance 8 Organisation de l’extrémité d’une racine Visualisation de la croissance d’une racine (lignes de SACHS) (d’après Roland J.-C. & Roland F., 1992. Atlas de biologie végétale 2 organisation des plantes à fleurs. Masson)

Le bourgeon – organisation et croissance 9 Le bourgeon C ’est un rameau feuillé à l’état embryonnaire. Il comporte une tige très courte terminée par un méristème apical et garnie d’ébauches de feuilles (bourgeon nu) et éventuellement de feuilles modifiées en écailles (bourgeon écailleux, dans certains cas ces écailles dérivent des stipules, dans d’autres du limbe, dans d’autres encore de la gaine = base foliaire). Quand le bourgeon se développe, les feuilles modifiées en écailles disparaissent, les ébauches de feuilles se développent et la tige s ’allonge. Un bourgeon est axilé par une feuille, à l’exception des bourgeons dits « adventifs » (= qui ne sont pas à leur place), qui peuvent apparaître sur des tiges, des racines ou des feuilles, souvent du fait de traumatismes. Bourgeon écailleux de Syringa vulgaris en cours de débourrement et dissection des pièces foliaires de ce même bourgeon (d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert)

La feuille - organisation 10 Organisation de feuilles de « dicotylédones » Feuille simple, Malus sylvestris (d’après Vincent P. 1964) Feuille composée (d’après Regnier & Chadefaud 1939) Organisation de feuilles de « monocotylédones » Feuille (simple) monofaciale, Allium cepa (d’après Camefort H. & Paniel J. 1962) Feuille (simple) monofaciale, Iris germanica (d’après Camefort H. & Paniel J. 1962) Feuille (simple) bifaciale, graminée (d’après Montégut J., s.d.)

La feuille - croissance 11 Croissance d’une feuille de « dicotylédone » Croissance d’une feuille de « monocotylédone » (d’après Bell A., 1993. Les plantes à fleurs - guide morphologique illustré. Masson)

Appareil reproducteur La fleur Ensemble de pièces (généralement assimilées à des feuilles modifiées) disposées en série sur un axe central (torus ou réceptacle floral), et prenant naissance à l’aisselle d’une feuille ou d’une bractée. Compte-tenu de l’étroitesse de cet axe central, les pièces les plus internes (gynécée = pièces femelles) apparaissent centrales, elles sont entourées par des pièces mâles (androcée), puis par des pièces protectrices (périanthe). Parmi ces pièces florales, l’androcée et le gynécée contiennent les cellules reproductrices (ovules et pollen) de la plante. L’inflorescence Ensemble des fleurs qui ne sont pas séparées par des feuilles. L’inflorescence correspond également à l ’arrangement des fleurs sur la plante. L’inflorescence est composée de fleurs, des pédicelles de ces dernières (et du pédoncule de l ’inflorescence) et de bractées (des feuilles modifiées). Une fois la floraison terminée et lorsque de fruits se développent elle peut porter le nom d’infructescence. Le fruit Ensemble du gynécée (auquel est parfois associé d’autres parties de la fleur) qui se développe et transforme après fécondation des ovules. De manière plus générale, il s’agit de toute structure de la plante qui contient de graines (c’est à dire des ovules fécondés). La graine Ovule fécondé. A l’issu de la fécondation les ovules contenus dans le gynécée se transforment en graines. Dans le fruit (et dans l’ovaire pour l’ovule) les graines sont toutes attachées à un placenta. Chaque graine contient un embryon qui donnera la future plante et des réserves. 12

Quelques généralités sur l’appareil reproducteur 13 Quelques généralités sur l’appareil reproducteur Les fleurs : Ce sont des « tiges modifiées », portant des « feuilles modifiées ». De l’extérieur vers l’intérieur ces « feuilles modifiées » portent les noms de sépales et pétales (formant le périanthe), d’étamines (formant l’androcée) et de carpelles (formant le gynécée). Les carpelles contiennent les ovules. Les inflorescences : Ce sont des ensembles de fleurs. Les fruits : ce sont les carpelles qui se sont développés après la fécondation des ovules. Les graines : Ce sont les ovules (structures portés par les carpelles) fécondés et mûrs. Elles sont contenues dans le fruit.

La fleur - organisation 14 (a) (b) a) Schéma théorique de l’organisation d’une plante fleurie b) Vinca minor, détail de la fleur et des organes proches (a d’après des Abbayes H. et al. 1963, b d’après Raynal A. 1994 La botanique redécouverte. Belin)

La fleur - organisation 15 b) coupe longitudinale de la fleur (d’après Kleiman C. 2001). a) Ranunculus sp. plante fleurie (d’après Kleiman C. 2001) c) diagramme et formule florale (d’après Kleiman C. 2001) e) coupe longitudinale d’un carpelle (d’après Kleiman C. 2001) d) détail des pièces florales. (d’après Vincent A. 1964)

La fleur - croissance 16 Mise en place du méristème floral et des pièces florales à partir du méristème végétatif chez Papaver somniferum (d’après Camefort H. & Boué H., 1969. Reproduction et biologie des principaux groupes de végétaux les Cormophytes ou Archégoniates. Doin)

L’inflorescence - organisation 17 Inflorescence de Polygala vulgaris et son interprétation : inflorescence indéfinie de type grappe Inflorescence de Centaurium erythraea et son interprétation : inflorescence définie de type cyme bipare Inflorescence de Myosotis sylvatica et son interprétation : inflorescence définie de type cyme unipare «  scorpioïde » (d’après Raynal A. 1994. La botanique redécouverte. Belin)

L’inflorescence - croissance 18 La croissance d’une inflorescence suit le même processus que celui d’un ensemble de tiges. On doit cependant distinguer deux types d ’inflorescences dont la croissance est différente: - les inflorescences indéfinies (ou centripètes), où le bourgeon terminal à une activité végétative constante (il produit un axe et peut avoir une croissance illimitée dans le temps) et les bourgeons latéraux produisent des fleurs. Les fleurs les plus âgées sont en périphérie (ou vers la base), les plus jeunes vers le centre. - les inflorescences définies (ou centrifuges), où le bourgeon terminal à une activité florale (il va donner une fleur, et présente donc une croissance limitée dans le temps), et les bourgeons latéraux produisent des axes courts dont le bourgeon terminal va avoir le même devenir. Les fleurs les plus âgées sont au centre, les plus jeunes en périphérie. Élaboration d’une inflorescence indéfinie (ici une grappe) Elaboration d’une inflorescence définie (ici une cyme bipare) (d’après Camefort H. & Boué H. 1969. Reproduction et biologie des principaux groupes végétaux les Cormophytes ou Archégoniates. Doin)

Le fruit - organisation 19 Fruit de Corylus avelana: Fruit sec indéhiscent, issu d’un ovaire supère composé de deux carpelles soudés fermés à placentation axile (d’après Regnier V. & Chadefaud M. 1939. Histoire naturelle. Delagrave) Fruit de Cucumis sativus: Fruit charnu indéhiscent, issu d’un ovaire infère, composé de trois carpelles soudés fermés à placentation axile intrusive (d’après Regnier V. & Chadefaud M. 1939. Histoire naturelle. Delagrave) (a) (b) a) Fruit de Vitis sylvestris, fruit charnu indéhiscent, issu d’un ovaire supère, composé de deux carpelles soudés fermés à placentation axile; b) Fruit de Prunus avium, fruit charnu mais à endocarpe lignifié, indéhiscent, issu d’un ovaire supère, composé d’un seul carpelle. (d’après Camefort H. & Boué H. 1969. Reproduction et biologie des principaux groupes végétaux les Cormophytes ou Archégoniates. Doin)

Le fruit - croissance De la fleur au fruit 20 De la fleur au fruit (d’après Spichiger R. et al. 2000. Botanique systématique des plantes à fleurs. PPUR) (a) (b) (d) (c) Transformation du gynécée en fruit. Cas d’un ovaire bicarpellé, soudé-fermé, à placentation axille. a et b: ovaire, c et d: fruit. (a et b d’après Raynal A. 1994. La botanique redécouverte. Belin; c et d d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert)

La graine - organisation 21 Vue d’ensemble et dissection d’une graine de Phaseolus vulgaris. (d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert) Vue d’ensemble et sections d’une graine de Raphanus sativus. (d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert) Vue d’ensemble et sections d’une graine de Ricinus communis. (d’après Camefort H. & Boué H., 1969. Reproduction et biologie des principaux groupes de végétaux Les Cormophytes ou Archégoniates. Doin)

La semence - organisation 22 Vue d’ensemble, dissection et section d’une semence (un akène) de Fagopyrum esculentum. (d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert) Vue d’ensemble et sections d’une semence (un caryopse) de Zea mais. (d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert)

La graine - croissance Transformation de l’ovule en graine. 23 oosphère cellule centrale (noyaux polaires) Transformation de l’ovule en graine. (d’après Roland J.-C. & Roland F., 1992. Atlas de biologie végétale 2 organisation des plantes à fleurs. Masson)

Architecture Croissance monopodiale Croissance sympodiale Au même titre qu’une inflorescence peut être « décomposée » en unités élémentaires dont la succession dans l’espace compose un ensemble structuré, le port d’un végétal peut être décomposé en un ensemble de critères. Ces critères tiennent essentiellement compte du mode croissance des rameaux et de leur ramification. Ainsi l’éventuelle succession de modes de croissances différents dans l’espace et dans le temps va avoir de l ’importance. La position de la floraison est aussi déterminante dans la mesure ou une fois la floraison finie, la croissance de la branche portant l’inflorescence ne pourra se poursuivre, et une nouvelle branche pourra apparaître à partir d’un bourgeon axillaire. On distingue deux modes de croissance (à comparer aux schémas de croissance d’une inflorescence), la croissance monopodiale et la croissance sympodiale. Croissance monopodiale Le bourgeon terminal d’un axe n’arrête jamais de fonctionner. Il est toujours dans l’exact prolongement de la tige qu’il a produite, et générera une nouvelle pousse ensuite (généralement l’année suivante en climat tempérée). Croissance sympodiale Le bourgeon terminal d’un axe à un fonctionnement limité dans le temps. Il va produire une seule unité végétative, puis va avorter (ou va se transformer en bourgeon inflorescentiel ou va voir sa croissance ultérieure très limitée). La pousse suivante sera assurée par un bourgeon axillaire, souvent le plus proche de l’extrémité de l’axe. On distingue la croissance sympodiale par substitution, où le bourgeon terminal va s’arrêter de fonctionner, de la croissance sympodiale par apposition où le bourgeon terminal aura une croissance indéfinie mais en étant subordonnée (cas des rameaux courts sur une branche longue). 24 Note: pour plus de détails sur l’architecture végétale voir http://amap.cirad.fr/architecture/accueil.html

Architecture Axe à croissance sympodiale (Tilia sp.) 25 Axe à croissance sympodiale (Tilia sp.) Axe à croissance monopodiale (Fagus sylvatica) d’après Camefort H. & Paniel J., 1962. Morphologie et anatomie des végétaux vasculaires. Doin d’après Camefort H. & Paniel J., 1962. Morphologie et anatomie des végétaux vasculaires. Doin (a) (b) Axes horizontaux à croissance sympodiale, a) par substitution (le bourgeon terminal d’une unité cesse de fonctionner), b) par apposition (le bourgeon terminal d’une unité continue de croître mais est dominé). (d’après Bell. A.D. 1993. Les plantes à fleurs - guide morphologique illustré. Masson) (a) (b) (c) Exemples de combinaisons de mode de croissance. a) tous les axes monopodiaux, b) axe orthotrophe monopodial, axes plagiotropes sympodiaux, c) tous les axes orthotropes et sympodiaux (d’après Judd W. 2002. Plant systematics a phylogenetic approach - second edition. Sinauer)

(d’après Hallé F. 1999. L’éloge de la plante. Seuil) Architecture Les unités architecturales sont des ensembles d’axes qui ont chacun des caractéristiques particulières (orientation spatiale, rythmicité de la croissance, rythmicité de la ramification, sexualité, phyllotaxie). Pour une espèce donnée cette unité architecturale peut rassembler trois à six axes successifs (tronc, branches, ramilles …). Avec le temps, cette unité va se répéter dans l’espace, selon un processus appelé réitération. 26 Réitération des unités architecturales dans le temps (A, B puis C) et dans l’espace (D). (d’après Hallé F. 1999. L’éloge de la plante. Seuil) A noter que les conditions écologiques naturelles et conditions de culture et les tailles vont avoir une influence sur ces réitérations, soit positive, soit négative.

Architecture 27 Un ensemble de modèles architecturaux a été établi à l ’origine pour les arbres mais il s’applique aussi aux herbacées. Exemples de modèles architecturaux (d’après Hallé F. 1999. L’éloge de la plante. Seuil)

(Hallé F. 1999. L’éloge de la plante. Seuil) 28 Morphologie végétale diversité et terminologie (Hallé F. 1999. L’éloge de la plante. Seuil)

La tige - variations (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (i) (j) (k) 29 (a) Bulbophyllum sp., tige formant un pseudobulbe; (b) Crocosmia x crocosmiflora, tige formant des bulbes solides (cormus) et des rhizomes; (c) Fragaria x ananassa, fige constituée de coulants (entre-noeuds très longs); (d) Rosa sericea var. pteracantha, tige portant des aiguillons; (e) Bauhinia sp., tige ailée; (f) Agrostis stolonifera, tige formant un stolon; (g) Solanum tuberosum, tubercule de tige; (h) Fraxinus excelsior, tiges ligneuse; (i) Polygonatum multiflorum, rhizome; (j) Rhypsalis rosea, tige chlorophyllienne aplatie: phylloclade (plusieurs entre-noeuds); (k) Echinocactus sp., tige succulente. (a et k d’après A. Raynal 1994; b, c, d, e, f et j d’après A. Bell 1993, g, h et i d’après P. Vincent 1964)

Organisation d’un chaume de graminée La tige - terminologie 30 Tige herbacée : tige dépourvue de tissus secondaires (bois et liège), qui ne s’épaissit pas en vieillissant. Souvent elle est annuelle. Tige ligneuse : tige dans laquelle des tissus secondaires (bois et liège) se mettent en place. Elle s’épaissit en vieillissant. En général elle est pérenne. Fausse tige des palmiers (et de quelques autres monocotylédones), composée d’une tige « herbacée » et des bases de feuilles (les cellules sont sclérifiées plutôt que lignifiées et il n’y a pas de tissus secondaires) : Stipe Tige herbacée des graminées, composée d’une succession de nœuds et d’entre-nœuds creux : Chaume. Dard : Tige aérienne, ligneuse, terminée en pointe (le méristème apical s’est sclérifié). Organisation d’un chaume de graminée (Camefort H. & Paniel J., 1962. Morphologie et anatomie des végétaux vasculaires. Doin)

La tige - terminologie 31 Tige aérienne, à croissance horizontale (elle pousse parallèle au sol), à entre-nœuds toujours sensiblement égaux, portant des feuilles toujours bien développées: Stolon. Tige aérienne, à croissance horizontale (elle pousse parallèle au sol), à entre-nœuds successivement très long puis très courts (formation de rosettes), portant des feuilles écailleuses. Régulièrement des rosettes latérales des feuilles se développent : Coulant. Note: on confond souvent Coulants et Stolons, ce second terme étant alors utilisé pour désigner toutes les tiges aériennes à croissance horizontale (peut importe le type de feuilles portées). Tige souterraine, à croissance horizontale ou verticale, portant généralement des feuilles écailleuses: Rhizome. Tige allongée (pousse), généralement souterraine, renflée, à plusieurs nœuds et entre-nœuds, portant des feuilles en écaille: Tubercule. Tige aérienne, chlorophyllienne, aplatie, composée de plusieurs entre-nœuds: phylloclade. Tige aérienne, chlorophyllienne, aplatie, composée d ’un seul entre-nœud: cladode. sections de tiges et terminologies correspondantes ornementations de tiges et terminologies correspondantes (Rameau J.C., Mansion D & Dumé G., 1989. Flore forestière française 1 plaines et collines. IDF)

La tige - terminologie 32 Bulbe: tige courte, charnue, souterraine ou aérienne, à croissance verticale, portant : - en dessous, des racines adventives, - autour, des feuilles ou des bases de feuilles charnues ou parcheminées, et, - plus ou moins au centre un bourgeon. Dans un bulbe la tige est souvent appelée plateau, les feuilles sous souvent appelées tuniques ou écailles. (Note : les bulbes ne se rencontrent que chez les monocotylédones, on considère parfois qu’il s’agit de modifications des feuilles pour les bulbes vrais, et de modifications de la tige pour les bulbes solides et les pseudobulbes) On distingue différents types de bulbes, principalement en fonction de l’organisation des feuilles : Bulbe vrai: Tige (ou portion de tige) souterraine (rarement aérienne), non renflée, mais formant un plateau plus ou moins convexe, portant des feuilles dont au moins les bases (les gaines) sont charnues. Bulbe vrai tuniqué: Les bases des feuilles forment des gaines (des tuniques) concentriques, dont les plus internes sont charnues, les plus externes sont fines et sèches. Lorsque plusieurs bourgeons adjacents forment des bulbes tuniqués entourés en groupes par des tuniques sèches, on parle de bulbe à cayeux ou à bulbilles. Bulbe vrai écailleux: Les bases des feuilles sont imbriquées les unes aux autres sur plusieurs rangs, elles sont toutes charnues. Bulbe solide (Cormus): Tige (ou portion de tige) souterraine (rarement aérienne), renflée à plusieurs nœuds et entre-nœuds, portant des feuilles parcheminées. Pseudobulbe: Tige (ou portion de tige) aérienne, renflée en général à un seul entre-nœuds (rarement plusieurs), portant (souvent au sommet) des feuilles vertes (chez les Orchidées).

La tige – terminologie bulbes vrais (a) (a’) (b) (c) (c’) (d’) (d) 33 (a) à (d) bulbes vrais (le plateau correspond à la tige, les tuniques aux bases des feuilles, les écailles à des feuilles modifiées); (a) coupe verticale d’un bulbe d’Allium cepa; (a’) coupe horizontale d’un bulbe d’Allium cepa; (b) coupe verticale d’un bulbe de Hyacinthus x; (c) coupe horizontale d’un bulbe d’Allium sativum; (c’) détail d’un bulbille d’Allium sativum; (d) bulbe écailleux de Lilum sp.; (d’) bulbe écailleux de Lilium sp., les écailles enlevées pour montrer la tige modifiée (plateau); (a, b, c d’après A. Vincent 1964, d d ’après Regnier V. & Chadefaud M. 1939)

La racine - variations (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (j) (k) (i) 34 (a) système racinaire pivotant; (b) Brassica napus système racinaire pivotant et tubérisé; (c) système racinaire fasciculé; (d) Dahlia sp. système racinaire fasciculé et tubérisé; (e) Crocosmia x crocosmiflora bulbe solide avec racines tractrices; (f) Zea mais racines principale (séminale) et adventives; (g) Senecio mikanoides racines adventives; (h) Hedera helix racines adventives, crapons; (i) Pterocarpus soyauxii contreforts des racines; (j) et (k) Pandanus nobilis racines échasses vue générale et détail de l’extrémité. (a, b, c, d et h d’après A. Raynal 1994; e, g, j et k d’après A. Bell 1993, f d’après H. Camefort & J. Paniel 1962; i d’après R. Letouzey 1982)

La racine - terminologie 35 Racines issues de la croissance et de la ramification latérale de la radicule de la plantule : système racinaire primaire. Dans le système racinaire primaire on peut distinguer, la racine principale (séminale) = la racine issue de la radicule de l’embryon; des racines secondaires (latérales) = celles qui correspondent à des ramifications. Par extension toute ramification d’une racine peut être qualifiée de racine secondaire. Racines issues des nœuds ou entre-nœuds d’une tige, voire issues d’une feuille: racines adventives. Ensemble des racines adventives: système racinaire adventif (secondaire). Système racinaire (primaire ou adventif) où les racines sont de taille sensiblement égale: système racinaire fasciculé (par opposition au système racinaire pivotant ou une racine domine). Racine adventives, se développant à la base de la tige: racines échasses. Racine (primaire ou adventive) renflée, ayant un rôle de réserves: tubercule racinaire ou racine renflée ou racine tubérisée. Racine se raccourcissant en vieillissant, généralement positionnée à la base d’un bulbe (solide=cormus ou vrai=issu de feuilles): racine tractrice. Système racinaire pivotant Système racinaire fasciculé Types de racines et de systèmes racinaires et terminologies correspondantes (Rameau J.C., Mansion D. & Dumé G., 1989. Flore forestière française 1 plaines et collines. IDF) Note : le terme « racinaire » est un néologisme, on aurait pu privilégier le terme grammaticalement correct « radiculaire ».

Le bourgeon - variations 36 (c) Aesculus indica bourgeon terminal développé, bourgeons axillaires alternes et réduits. bourgeons écailleux (b) Syringa vulgaris bourgeon terminal avorté, bourgeons axillaires opposés bourgeons écailleux (a) Fraxinus excelsior bourgeon terminal développé, bourgeons axillaires opposés (a, b et c d’après Vincent P., 1964. Sciences naturelles. Vuibert; d, d’après Camefort H. & Paniel J., 1962. Morphologie et anatomie des végétaux vasculaires. Doin) (d) Phaseolus vulgaris bourgeon terminal développé, bourgeons axillaires alternes et réduits. bourgeons nus

Le bourgeon - terminologie 37 Bourgeon terminal: Bourgeon situé au sommet de la tige qu’il a produite. Bourgeon latéral: Bourgeon axilé par une feuille, qui n ’a pas encore produit de tige. Bourgeon écailleux: Bourgeon dont les élément les plus externes (les structures protectrices) sont des organes sclérifiés (des écailles dérivant soit de limbe foliaires, soit de gaines, soit de stipules) et qui tomberont lors du débourrement. Bourgeon nu: Bourgeon dont les élément les plus externes (les structures protectrices) sont des feuilles de taille très réduite et qui se développeront lors du débourrement. Bourgeon végétatif: Bourgeon contenant, à l’état embryonnaire, une tige et des feuilles. Bourgeon floral: Bourgeon contenant, à l’état embryonnaire, une tige très courte terminée par un méristème floral (une inflorescence ou une fleur).

La feuille - variations 38 (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (i) (j) (k) (l) (m) (a) à (h) feuilles simples; (i) à (m) feuilles composées; (a) Persea americana; (b) Foeniculum vulgare; (c) Pelargonium cv.; (d) Passiflora coriacea; (e) Heracleum sphondylum; (f) Cyperus alternifolius, cataphylles (feuilles écailleuses); (g) Symphytum officinale; (h) Viola odorata; (i) Erythrina crista-galii; (j) Azilia eryngioides; (k) Trifolium campestre; (l) Pisum sativum, stipules très développées, limbe terminé par une vrille; (m) Melia azederach. (a, e, g, h, k et m d’après A. Raynal 1994; b, c, d, f, i, j et l d’après A. Bell 1993)

La feuille - variations 39 (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (a) à (d) feuilles simples; (e) à (h) feuilles composées; (a) Nepenthes x coccinea, feuille ascidiées (en urne); (b) Laportea sp., émergences épineuses; (c) Haworthia turgida ssp. subtuberculata, feuilles succulentes; (d) Conophytum nudum, feuilles succulentes; (e) Livistonia sp. avec détail de la jonction limbe / pétiole (hastula); (f) Caryota sp.; (g) Dionea muscipula; (h) Acacia hindsii. (d’après A. Bell 1993)

La feuille - terminologie 40 Partie de la feuille à symétrie bilatérale, généralement aplati, vert (chlorophyllien): Limbe. Axe assurant la jonction entre le nœud (ou se situe le bourgeon) et le limbe, ou entre le nœud et les premières folioles ou premières divisions du rachis dans les feuille composées: Pétiole. Principaux types feuilles et terminologies correspondantes Feuille dont le limbe n’est pas divisé, le pétiole se termine directement par le limbe: Feuille entière. Feuille dont le limbe est divisé, le pétiole se termine soit par plusieurs folioles, soit par un axe (appelé rachis) et plusieurs folioles, soit par plusieurs axes (plusieurs « rachis »): Feuille composée. Disposition des nervures (faisceaux vasculaires) sur le limbe: Nervation. Types de nervations de feuilles simples ou de folioles et terminologies correspondantes (Rameau J.C., Mansion D & Dumé G., 1989. Flore forestière française 1 plaines et collines. IDF; voir aussi Wing S. 1999 Manual of Leaf architecture - morphological description and categorization of dicotyledonous and net-veined monocotyledonous Angiosperms, Smithonian Institution)

La feuille - terminologie 41 Formes de limbes de feuilles simples ou de folioles et terminologies correspondantes Formes de la marge du limbe de feuilles simples ou de folioles et terminologies correspondantes (pour les six derniers schémas, la nervation est implicite: pennée ou palmée) (Rameau J.C., Mansion D & Dumé G., 1989. Flore forestière française 1 plaines et collines. IDF)

La feuille - terminologie 42 Formes de l’apex du limbe de feuilles simples ou de folioles et terminologies correspondantes Formes de la base du limbe de feuilles simples ou de folioles et terminologies correspondantes Préfoliaison (disposition des feuilles dans le bourgeon). a) appliquées; b) valvées; c) ouvertes; d) opposées; e) et f) convolutées; g) chevauchantes (ou équitantes); h) obvolutées (chevauchantes à moitié). (d ’après Rameau J.C., Mansion D & Dumé G., 1989. Flore forestière française 1 plaines et collines. IDF, et Bell. A.D. 1993. Les plantes à fleurs - guide morphologique illustré. Masson)

La feuille - terminologie 43 Structures généralement foliacées et par paires, situées au niveau de la jonction entre le pétiole et la tige: Stipules. Feuille exstipulée: feuille possédant des stipules à sa base. Ochréa: Stipule des Polygonaceae, qui entoure la tige sur une certaine longueur au dessus du nœud. Base du pétiole élargie en forme de demi-cylindre, formant parfois un tube: Gaine. Excroissance située à la jonction entre la gaine et le limbe chez les monocotylédones : Ligule. (le pétiole est entièrement « transformé » en une gaine, on ne peut parler ni de feuille sessile, ni de feuille pétiolée, on parle de feuille engainante) Feuilles connées: Feuilles (généralement une paire située sur le « même » nœud) soudées par leur base, et entourant de ce fait la tige. Feuille perfoliée: Feuille sessile dont le limbe semble « traversé » par la tige. Ce terme s ’applique aussi à une paire de feuilles (cf. « feuilles connées »), mais alors il n ’y a quasiment pas de rétrécissement. Feuille décurrente: Feuille (généralement sessile, c ’est à dire dépourvue de pétiole) dont le limbe se prolonge sur la tige (cette dernière paraît ailée). Organisation d’une feuille de Graminée (d ’après Montégut J., s.d.)

La feuille - terminologie 44 Vrille (tendril): Organe capable de mouvement important, s’enroulant autour d’un support et permettant à la plante de grimper. Attention certaines vrilles sont des tiges modifiées. Pétiole aplati, mimant un limbe: Phyllode. Hétéroblastie - Hétérophyllie: Feuilles changeant de forme le long d’une pousse (terme généraliste rassemblant les deux suivants). Dimorphisme foliaire: Feuilles de deux formes différentes sur une même plante. Le changement de forme est généralement induit par l ’environnement (variation en fonction de l’âge, de la fonction, de la position). (Par extension on parle de polymorphisme foliaire). Anisophyllie: Deux feuilles de formes différentes insérées sur le même nœud. (b) (a) (b’) (c) Phyllodes et hétérophyllie (a) hétérophyllie (dimorphisme foliaire) chez Acacia heterophylla avec passage progressif des feuilles bipennées aux phyllodes (Phyl); (b et b’) hétérophyllie (dimorphisme foliaire) chez Ilex aquifolium, (b) feuille d’un jeune pied, (b’) feuille d’un pied âgé; (c) hétérophyllie (dimorphisme foliaire) chez Ranunculus cf. batrachium. (a d’après Camefort H. & Boué H. 1969, b et c d’après A. Vincent 1964)

disposition sur l’axe : la phyllotaxie Les feuilles disposition sur l’axe : la phyllotaxie 45 (e) (d) (a) 1) 2) 3) (b) (c) a) dispositions des feuilles à un nœud: 1) solitaire, 2) opposées, 3) verticillées; b) disposition des feuilles sur des nœuds successifs; c) schéma d’une disposition alterne hélicoïdale; d) Ananas comosus, disposition alterne hélicoïdale (des fleurs de l’inflorescence et des feuilles); e) Kalanchoe daigremontiana, feuilles opposées décussées. (a d’après Radford et al. 1976; b d’après Rameau et al. 1989, c d’après Hallé 1999, d et e d ’après Bell 1993)

La fleur - variations (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (i) (i’) (j) (k) 46 (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (i) (i’) (j) (k) (l) (m) (n) (o) (p) (q) (r) (r’) (s’) (s’’) (s) (v) (t’) (t’’) (t) (u) (w) (w’) (x) (x’) a) Malva sylvestris; b) Cerastium sylvaticum; c) Veronica sp.; d) Raphanus sp.; e) Vicia faba; f) Polygala virgata; g) Rosa rugosa; h) Nicotina tabacum; i) et i’) Scrophularia nodosa, fleur entière et coupe longitudinale; j) Digitalis purpurea; k) Cymbalaria muralis; l) Symphytum sp.; m) Syringa vulgaris; n) Campanula media; o) Calystegia sepium; p) Valeriana sp.; q) Teucrium sp.; r) et r’) Daphne laureola, fleur entière et coupe longitudinale; s), s’) et s’’) Senecio jacobea, fleur ligulé, fleur tubulée et inflorescence; t), t’) et t’’) Corylus avellana, fleur mâle (issue d’un chaton), fleur femelle et chaton femelle (inflorescence); u) Dactylorhiza maculata; v) Iris germanica; w) et w’) Polygonatum odoratum fleur entière et coupe longitudinale; x) et x’) Triticum sativum, fleur et épillet (portion de l’inflorescence). (a, h, i, r, s, t, u, v, w, et x d’après Raynal A. 1994; b, c, d, e, l, m, n, o, p et q d’après Deysson G. 1978)

La fleur - terminologie 47 Une fleur est composée de différentes pièces organisées en trois groupes: le périanthe qui rassemble l’ensemble des pièces stériles (= tous les sépales et pétales); l’androcée qui rassemble l’ensemble des pièces à fonction mâle (= toutes les étamines), et le gynécée qui rassemble l’ensemble des pièces à fonction femelle (= tous les carpelles). Différentes parties d’une fleur théorique (d’après Letouzey R. 1982. Manuel de botanique forestière afrique tropicale tome 1. CTFT) Les pièces de ces trois groupes (périanthe, androcée, gynécée) peuvent être disposées selon une spirale, on parle alors de fleur à disposition spiralée, ou selon un nombre variable de cycles, on parle alors de fleur à disposition cyclique. Dans ce dernier cas, on peut décrire la fleur selon le nombre de cycles: tétracyclique (deux cycles pour le périanthe, un pour l’androcée, un pour le gynécée par exemple), pentacyclique (deux cycles pour le périanthe, deux pour l’androcée, un pour le gynécée par exemple). A noter que le gynécée est toujours considéré comme composé d’un seul cycle de pièces, et que les pièces de deux cycles successif sont toujours considérées comme alternées. Fleur actinomorphes (rangée du haut) et fleurs zygomorphes (rangée du bas) (d’après Radford A. et al. 1974. Vascular plant systematics. Harper & Raw) Les pièces florales peuvent montrer un symétrie selon un axe passant par le centre de la fleur, on parle de fleur actinomorphe (= « en étoile »), ou selon un plan de symétrie antério-postérieur, on parle alors de fleur zygomorphe.

La fleur - terminologie 48 Si le périanthe est composé de deux cycles de pièces morphologiquement distinctes (en particulier un ensemble de pièces chlorophylliennes et un ensemble de pièces colorées), on distingue alors le calice (cycle le plus externe, chlorophyllien, composé de sépales), et la corolle (cycle le plus interne, coloré, composé de pétales). Le nombre de pièce par cycle du périanthe et de l’androcée permet de déterminer la mérie d’une fleur. Une fleur tétracyclique trimère possède 3 sépales, 3 pétales et 3 étamines (et x carpelles), une fleur tétracyclique pentamère possède 5 sépales, 5 pétales et 5 étamines (et x carpelles), une fleur pentacyclique tétramère possède 4 sépales, 4 pétales et 8 (= 2 x 4) étamines (et x carpelles). Si le périanthe est composé de deux cycles indistinguables d’un point de vue morphologique (la mérie est déterminée par le nombre et la position relative des étamines), au lieu de distinguer sépales et pétales on parle de tépales. Si le périanthe n’est composé que d’un cycle, il s’agit de sépales, et la fleur est dite apétale. Si la fleur est dépourvue de périanthe on parle de fleur apérianthée. Les pièces de chaque cycle du périanthe (pétales, sépales) peuvent être libres ou soudées entre-elles. Si les sépales sont libres ou parle de fleur dialysépale, si ils sont soudés on parle de fleur gamosépale, si les pétales sont libres on parle de fleur dialypétale (ou polypétale), si les pétales sont soudés on parle de fleur gamopétale (ou monopétale). (1) (2) (3) (4) Soudure des pièces du périanthe: 1) dialysépalie, 2) gamosépalie, 3) dialypétalie, 4) gamosépalie) (d’après Letouzey R. 1982. Manuel de botanique forestière afrique tropicale tome 1. CTFT) Les pétales (pièces de la corolle) sont disposés de manière alternée par rapport aux sépales, et le cycle le plus externe d’étamines est alterné par rapport aux étamines. En d’autres termes, le point de jonction entre la base d’une étamine et le réceptacle floral est situé entre deux bases de pétales, et les étamines sont dites alternipétales (et elles sont obligatoirement épisépales, étant « en face » des sépales). Lorsqu’il y a plusieurs cycles d’étamines le second cycle d’étamines est épipétale (en face des pétales = alternisépale, alternant avec les sépales). Dans certains groupes il n’y en a qu’un seul cycle d’étamines épipétales, on considère alors que le cycle le plus externe d’étamines à disparu.

La fleur - terminologie 49 (1) (2) Disposition des étamines: 1) étamines alternipétales, 2) étamines épipétales (d’après Letouzey R. 1982. Manuel de botanique forestière afrique tropicale tome 1. CTFT) Les pièces de l’androcée (= les étamines) peuvent être soudées aux pétales, ce qui est fréquent lorsque la corolle est gamopétale : (2) (1) Soudure étamines - pétales: 1) étamines libres, 2) étamines soudées aux pétales (petalostémonie) (d’après Letouzey R. 1982. Manuel de botanique forestière afrique tropicale tome 1. CTFT) Ces étamines sont composées de deux parties, l’anthère, dans laquelle se développe le pollen, et le filet qui lie l’anthère au réceptacle. les étamines sont souvent indépendantes les unes des autres (elles sont libres ou distinctes), parfois elles sont soudées entre elles, soit par les anthères et on parle d’étamine synanthérées, soir par leurs filets (étamines adelphes). La soudure par les filets peut se au niveau de leur base, ou sur toute leur longueur. Lorsque la soudure est faite sur toute la longueur et qu’elle concerne toutes les étamines, on parle de monoadelphie, si la soudure conduit à la formation de deux paquets d’étamines, il y a diadelphie, et lorsqu’il y a plus de deux paquets d’étamines il s’agit de polyadelphie. (1) (2) (3) (4) (5) Soudures des étamines entre elles: 1) par les anthères : synanthérie, 2) sans soudure : libres, 3) par leur base (la base des filets), 4) par leur filets en ne formant qu’un ensemble: monoadelphie (étamines ou fleur monoadelphe[s]), 5) par leurs filets en formant plusieurs paquets: polyadelphie (étamines ou fleur polyadelphe[s]). (d’après Letouzey R. 1982. Manuel de botanique forestière afrique tropicale tome 1. CTFT)

La fleur - terminologie 50 (2) (3) (4) Soudures des étamines entre elles: 1) synanthérie, Cucurbita pepo, 2) étamines polyadelphes, Hypericum sp.; 3) étamines diadelphes, Pisum sp. 4) étamines monoadelphes, Malva sp. (1) (d’après Deysson G. 1978. Organisation et classification des plantes vasculaires première partie organisation générale. SEDES) Le mode d’ouverture des étamines pour libérer le pollen est appelé déhiscence. On distingue trois modes de déhiscence principaux: par une fente = déhiscence longitudinale (la plus fréquente); par des pores = déhiscence poricide (Solanum par exemple); par des valves = déhiscence valvaire (rare, chez les Lauraceae par exemple) Déhiscence et organisation des étamines : 1) déhiscence longitudinale; 2) déhiscence poricide; 3) déhiscence valvaire. (d’après Letouzey R. 1982. Manuel de botanique forestière afrique tropicale tome 1. CTFT et Deysson G. Organisation et classification des plantes vasculaires première partie organisation générale. Sedes) Le gynécée rassemble les carpelles. La base des carpelles est appelée ovaire (cf. pages suivantes). Selon le degré de sa soudure avec le réceptacle, et sa position par rapport au point d’insertion des pétales, des étamines et des sépales on distingue différent types de fleurs: Les fleurs à ovaire supére où l’ovaire n’est pas inclus dans le réceptacle floral et les fleurs à ovaire infère (= fleur épigyne) ou l’ovaire inclus dans le réceptacle floral. Dans le cas des fleurs à ovaire supère, la base de l’ovaire peut paraître au dessus ou au niveau de l’insertion des autres pièces florales (fleur hypogyne), ou paraître en dessous de ce point d’insertion (si le réceptacle est en coupe = fleur périgyne). (1) (2) (3) Position de l’ovaire : 1) ovaire supère hypogyne; 2) ovaire supère périgyne; 3) ovaire infère (= épigyne). (d’après Letouzey R. 1982. Manuel de botanique forestière afrique tropicale tome 1. CTFT)

La fleur - terminologie 51 (a) (b) Exemples de fleurs à ovaire supère et infère. a) Geranium robertianum, ovaire supère hypogyne, b) Myrtus communis, ovaire infère. (d’après Raynal A. 1994. La botanique redécouverte. Belin) Le carpelle contient des ovules et se termine par un style et un stigmate, sa base est appelée ovaire (fig. page suivante). Les ovules sont insérés au niveau du placenta, et peuvent être orientés de diverses manières, cette disposition aura une influence sur la morphologie de la graine et de l’embryon. Les différents types d’ovules. (d’après Ducreux G. 2002. Introduction à la botanique. Belin) Dans les fleurs pluricarpellées, les carpelles peuvent être soudés entre eux, soit par une partie de la surface (carpelles soudés fermés, une loge par carpelle), soit par leur marge (carpelles soudés ouverts, une loge quel que soit le nombre de carpelles). La position des ovules et le degré de soudure des carpelles permet de distinguer divers types de placentations.

La fleur - terminologie 52 (a) (1) (b) (3) (2’’) (2) (2’) (3’) (4’’) (4) (4’) (8) (5) (6) (7) Carpelles et placentation: a) carpelle et hypothèses sur son origine foliaire; b) types de carpelles et de placentation (1, 2, 2’, 2’’, 3, 3’, 4’’ et 8 coupes transversales, 4, 4’, 5, 6 et 7 coupes longitudinales). 1) carpelle ouvert, 2) placentation marginale: un carpelle fermé, 2’) placentation marginale: deux carpelles soudés ouverts (et une fausse cloison), 2’’) placentation marginale: trois carpelles soudés ouverts, 3) placentation axile : carpelles soudés fermés, 3’) placentation axile à placentas intrusifs, 4) placentation centrale libre, 4’) placentation centrale, 4’’) coupe transversale de 4 et 4’, 5) placentation basale pluri-ovulée, 6) placentation basale (un seul ovule), 7) placentation apicale, 8) placentation laminale ou diffuse. (d’après Vincent P. 1964. Sciences naturelles. Vuibert, et Raynal A. 1994. La botanique redécouverte. Belin)

La fleur - terminologie 53 Lorsque la fleur comprend à la fois des étamines et des carpelles (l’androcée et le gynécée sont présents et fonctionnels, peut importe la présence ou l’absence de périanthe), on dit que la fleur est parfaite ou hermaphrodite. Si la fleur ne comprend que des étamines ou que des carpelles, la fleur est imparfaite ou unisexuée, respectivement mâle (que des étamines) ou femelle (que des carpelles). Lorsque la fleur est dépourvue d ’étamines et de carpelles, elle est asexuée (agame). (b) (1) (2) (a) (3) (4) (1’) (2’) a) sexualité des fleurs: 1) fleur femelle, 2) fleur mâle, 3) fleur parfaite (hermaphrodite), 4) fleur asexuée (agame); b) fleurs de Silene dioica: 1’) fleur mâle, 2’) fleur femelle. (a d’après Radford A. et al. 1974. Vascular plant systematics. Harper & Raw , et b d’après Raynal A. 1994. La botanique redécouverte. Belin) En fonction de la présence, pour une espèce de fleurs parfaites ou unisexuées sur une même plante (individu) ou sur des plantes différentes, on distingue: des plantes monoclines (à fleurs parfaites ou à fleurs hermaphodites), dont toutes les fleurs sont parfaites; des plantes diclines, dont toutes les fleurs sont imparfaites (unisexuées). Une plante (dicline) qui porte des fleurs mâles et des fleurs femelles appartient à une espèce monoïque, une plante qui ne porte que des fleurs mâles (les fleurs femelles sont portées par un autre individu), appartient à une espèce dioïque. (a) (b) (c) (c’) a) plante monocline (à fleurs parfaites); b, c et c’ plantes diclines (à fleurs imparfaites); b) plante d’une espèce monoïque, c et c ’ espèce dioïque: c) plante "mâle", c’) plante "femelle". (d’après Camefort H. & Boué H. 1969. Reproduction et biologie des principaux groupes végétaux les Cormophytes ou Archégoniates. Doin)

L’inflorescence - variations 54 (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (i) (h) (j) (k) (l) (m) (n) (o) (r) (s) (p) (q) a) Ribes sp.; b) Yucca gloriosa; c) Verbena officinale; d) Prunus malaheb; e) Prunus avium; f) Salix sp.; g) Dorstenia sp.; h) Trifolium campestre; i) Foeniculum sp.; j) Achillea millefolium; k) Arum italicum; l) Avena sativa; m) Scrophularia umbrosa; n)Viola triculor; o) Campanula rapunculus; p) Myosotis sp.; q) Sedum sp.; r) Euphorbia sp; s) Calystegia sepium. (a, b, c, d, e, f, g, i, k, n, o, p, q, et s d’après Le Maout E. & Decaisne J. 1868; h, j et m d’après Weberling F. 1992; r d’après Regnier V. et Chadefaud M. 1939)

L’inflorescence - terminologie 55 Que les inflorescences soient définies ou indéfinies, on va distinguer des inflorescences simples, où les fleurs sont rattachées directement à l’axe principal, et des inflorescences composées et composites où les fleurs sont insérées sur des axes secondaires. Dans les inflorescences composées, les fleurs sur les axes secondaires ont la même disposition que les axes secondaires sur l’axe principal, dans les inflorescences composites les fleurs sur les axes secondaires ont une disposition différente de celle des axes secondaires sur l’axe principal. Parmi les inflorescences indéfinies, on distingue un certain nombre d’inflorescences simples, principalement en fonction de la longueur des pédicelles floraux et des entre-nœuds de l’axe principal. Entre-nœuds longs et pédicelles longs : grappe (racème) Entre-nœuds longs et pédicelles très courts ou absents : épi Entre-nœuds courts et pédicelles longs : corymbe ou ombelle (dans le corymbe les fleurs sont toutes aux même niveau, et les pédicelles sont de longueur variable, dans l’ombelle les fleurs sont à des niveaux différents, et les pédicelles sont tous de même longueur). Entre-nœuds courts et pédicelles courts : capitule pédicelle floral (pd) Inflorescences indéfinies, simples: grappe, épi, coryme, ombelle et capitule (d’après Kleiman C. 2001. La reproduction des angiospermes. Belin) Les inflorescences indéfinies composées (complexes) sont les « grappe de grappes », « épi d’épis » (ou d’épillets) (Triticum), « ombelle d’ombelles » (ombellifères) ...

L’inflorescence - terminologie 56 Parmi les inflorescences définies, on ne distingue que deux inflorescences simples, qui ne portent pas de nom particulier, et diffèrent par le nombre de fleurs latérales : les éléments de cymes à deux fleurs latérales les éléments de cymes à une seule fleur latérale (a) (b) Inflorescences définies, simples: a) élément de cyme bipare et b) élément de cyme unipare Les inflorescences définie composées, sont au nombre de trois: les cymes bipares composées uniquement d’éléments de cymes à deux fleurs latérales. Les cymes unipares composées uniquement d’éléments de cymes à une seule fleur latérale, qui peuvent être hélicoïdes si les bractées de fleurs successives se positionnent de part et d’autre de l’axe, ou scorpioïdes si les bractées de fleurs successives se positionnent du même coté de l’axe. Inflorescences définies, composées: cyme bipare,cyme unipare hélicoïde et cyme unipare scorpioïde (d’après Kleiman C. 2001. La reproduction des angiospermes. Belin) Note: Il est possible d’avoir des inflorescences définies ayant une morphologie de corymbe, d’ombelle ou de capitule (des inflorescences indéfinies). La distinction entre un corymbe défini et un « vrai » corymbe peut se faire grâce à l’ordre d ’ouverture des fleurs (centrifuge pour un corymbe défini, centripète pour un vrai corymbe) ...

L’inflorescence - terminologie 57 Les inflorescences composites, telle que la « grappe de cymes bipares », « l’épi d’ombelles », possèdent parfois des noms spécifiques, ainsi une panicule est une grappe d’épis (ou d’épillets), une thyrse est un épi ou une grappe de cymes bipares opposées… Des termes particuliers servent également à désigner certaines inflorescences simples soit du fait de la morphologie particulière de l’inflorescence, soit du fait de la présence de fleurs unisexuées. Les chatons sont des épis de fleurs unisexuées, ou un épi de cymes bipares de fleurs unisexuées. Un spadice est un épi dont les fleurs, généralement unisexuées, sont inclues l’axe principal de l’inflorescence (et souvent entourées d’une grande bractée, le spathe). Un cyathium est une inflorescence composée de fleurs mâles et femelles, mimant une fleur unique, et généralement entouré par un involucre glanduleux. C’est une structure propre au genre Euphorbia et aux genres proches (Pedilanthus, …). Les glomérules sont des inflorescences indéterminées proches du capitule mais extrêmement condensées et dépourvues de pédoncule. Un hypanthodium est un capitule dont le réceptacle à une forme concave marquée (Ficus, Dorstenia et autres Moraceae) Inflorescences composées et composites: ombelle d’ombelles = inflorescence indéfinie composée, grappe d’épis (panicule) = inflorescence (indéfinie) composite, corymbe de capitules = inflorescence (indéfinie) composite. (d’après Kleiman C. 2001. La reproduction des angiospermes. Belin)

Le fruit - variations (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (i) (j) (k) (l) 58 (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (i) (j) (k) (l) (m) (n) (o) (o’) (p) (q) (r) (s) (t) (t’) (u) (u’) (v) (w) (w’) (x) (y) (z) a) Anemone sylvatica; b) Avena sativa; c) Paeonia mascula; d) Pisum sativum; e) Viola tricolor; f) Datura stramonium; g) Aquilegia vulgaris; h) Anagalis arvensis; i) Anthirinum orontium, j) Dianthus sp, k) Medicago sativa, l) Thlaspi sp.; m) Papaver somniferum, n) Matthiola sp.; o) et o’) Castanea sativa; p) Heracleum sphondylum; q) Prunus persica; r) Opuntia sp.; s) Cocos nucifera; t) et t’) Rubus fruticosus; u et u’) Morus alba; v) Fragaria x ananasa; w) Citrus limon; w’) Citrus aurantiacus; x) Malus sp.; y) Nelumbo nucifera; z) Ananas comosus. (a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, n, q et z d’après Le Maout E. & Decaisne J. 1868; m, o, u, u’, v et w’ d’après Vincent P. 1964; o’ d’après Camefort H. & Boué H. 1969; p, r, w et y d’après Bell A. 1993; s d ’après Vallade 2001; t, t’ et x d’après Regnier V. & Chadefaud R. 1939)

Le fruit - terminologie 59 Issus des ovaires dont l’organisation est très variable, les fruits présentent également une très grande diversité, cependant, en botanique, il s’agit de toute structure contenant des graines, qu’elle dérive d’un ou plusieurs carpelles, voire d’une ou plusieurs fleurs. On peut distinguer les fruits apocarpés dérivants de carpelles libres entre eux ou lorsque l’ovaire de la fleur n’est constitué que d’un seul carpelle. Les fruits syncarpés dérivent pour leur part de carpelles soudés. Cette distinction se base uniquement sur le nombre de carpelles à l’origine du fruit, nous préférerons une distinction prenant en compte le nombre et la soudure des carpelles, ainsi que le nombre de fleurs participant à la construction du fruit, et la présence ou non de structures étrangères au gynécée (parties du périanthe, du réceptacle …): - Lorsqu’une fleur possède soit un seul carpelle, soit x carpelles soudés en un seul ovaire, on parlera de fruit simple. - Si une fleur possède des carpelles libres entre-eux, le fruit issu de cette fleur sera appelé fruits agrégé ou fruit multiple (polyfruit). - Si le fruit est formé par un groupe de fleurs on l’appellera fruit composé. - Si des structures étrangères au gynécée participent au fruit, la structure ainsi formée sera qualifiée de faux-fruit (pseudo-fruit). La distinction fruit composé - faux fruit est en fait très ambiguë, dès que plusieurs fleurs participent à la formation d’un fruit, des structures étrangères au gynécées sont inclues dans le fruit. Nb. de fleurs Carpelles Nom (1) Nom (2) une seule un seul fruit apocarpé fruit simple une seule x soudés en fruit syncarpé fruit simple un seul ovaire une seule x libres fruit apocarpé fruit multiple x fleurs variable - fruit composé 1 ou x fleurs avec structures variable - faux fruit étrangères

Le fruit - terminologie 60 Théoriquement, la maturation des parois de l’ovaire donne le péricarpe, ou l’on distingue, de l ’extérieur vers l ’intérieur : l’épicarpe, le mésocarpe et l’endocarpe. L’application de ces termes ne devrait pouvoir se faire que dans le cas d’ovaires supères, dont les parois ne sont pas soudées à une partie du réceptacle floral, ils sont cependant régulièrement utilisés pour des fruits à ovaire infère ou une partie des tissus dérivent de la maturation du réceptacle. Pour les fruits simples, qu’ils dérivent d’un ovaire supère ou infère, on va distinguer des fruits secs et des fruits charnus en fonction de la sclérification ou non du péricarpe, et des fruits déhiscents et des fruits indéhiscent en fonction de l’ouverture naturelle ou non du fruit pour libérer les graines ou les semences. Fruits sec issus d’un seul carpelle L’akène est un fruit sec indéhiscent, issu d’un carpelle unique, son péricarpe est sclérifié mais il est indépendant des téguments de la graine (Taraxacum). Le caryopse, est un akène (fruit sec indéhiscent) particulier où le péricarpe et les téguments de la graine son soudées (Avena). Une nucule ou noix est un fruit sec indéhiscent, à une seule graine, à péricarpe dur, issu d’un ou de plus d’un carpelle, souvent de grande taille. (attention la noix de noyer Juglans est une pseudo-drupe, un fruit charnu). La samare est un akène (fruit sec indéhiscent) possédant une aile (Fraxinus). Le follicule est un fruit sec déhiscent issu d’un seul carpelle, et se fendant sur un seul coté (en général selon la ligne du placenta) (Paeonia). La gousse ou légume est fruit sec déhiscent issu d’un seul carpelle, et s’ouvrant par deux cotés (selon la suture placentaire et la suture dorsale) (Robinia). Fruits secs issus de plusieurs carpelles La capsule est un fruit sec déhiscent issu de plusieurs carpelles (un seul ovaire). Selon le nombre de carpelles et le mode de déhiscence, on en distingue plusieurs types. La silique est une capsule issue de deux carpelles (soudés ouverts, avec un fausse cloison) (Matthiola). Si elle est plus large que longue on parle de silicule (Thlapsi).

Le fruit - terminologie 61 Divers types de fruits. a) akène (coupe longitudinale); b) caryopse (coupe longitudinale); c) noix (coupe longitudinale); d) samare (coupe longitudinale); e) baie (coupe longitudinale); f) drupe (coupe longitudinale); g) pyridion (coupe longitudinale); h) gland (coupe longitudinale); i) pseudocarpe sensu stricto (coupe longitudinale); j) poly-baie (coupe longitudinale); k) polydrupe (coupe longitud-inale); l) strobile (coupe longitudinale); m) sorose (coupe transversale); n) sycône (coupe longitudinale); o) schizocarpe (coupe transversale); p) lomentum (coupe longitudinale); q) follicule (vue entière); r) gousse (vue entière); s) silique (vue entière); t) silicule (vue entière); u) pyxide (vue entière); v) capsule poricide (vue entière et coupe longitudinale); w) capsule loculicide (coupe transversale); x) capsule septifrage (coupe transversale); y) capsule septicide (coupe transversale). (d’après Bell. A.D. 1993. Les plantes à fleurs - guide morphologique illustré. Masson)

Le fruit - terminologie 62 Fruits secs issus de plusieurs carpelles (suite) La capsule poricide, s’ouvre par des pores situés à son sommet (Papaver). La capsule denticide, s’ouvre par des dents situées à son sommet (Cerastium) La pyxide est une capsule s’ouvrant selon une ligne perpendiculaire à son axe (capsule circumscissille) (Anagalis). La capsule loculicide s’ouvre selon des fentes longitudinales qui divisent chaque carpelle en deux. La capsule septicide s’ouvre selon des fentes longitudinales qui se situent aux niveau de la soudure entre deux carpelles La capsule septifrage est une capsule septicide ou loculicide, ou des fentes supplémentaires conduisent à ne laisser subsister qu’un axe central portant les graines (Euphorbia). Le schizocarpe est un fruit sec déhiscent issu de plusieurs carpelles (un seul ovaire). La déhiscence ne conduit pas à la libération des graines, mais d’ensembles indéhiscents (correspondant parfois à un carpelle et appelés Méricarpes) contenant une graine (Foeniculum). Le lomentum est un schizocarpe issu d’une gousse indéhiscente. Il se fend transversalement, chaque ensemble contenant une seule graine (Mimosa) Fruits charnus La baie est un fruit en général indéhiscent, issu d’un ou plusieurs carpelles (théoriquement un ovaire supère), dont tout le péricarpe et charnu ou fibreux, il contient une graine (baie monosperme : Arum) ou plusieurs (baie polysperme : Ribes). Les baies cortiquées, possèdent un péricarpe coriace (Cucurbita pepo). Les hespérides sont des baies à péricarpe fibreux, issues d’un ovaire à placentation axille où chaque carpelle est rempli (en plus des graines) de poils gorgés de sucs (Citrus).

Le fruit - terminologie 63 Fruits charnus (suite) La drupe est un fruit en général indéhiscent, issu d’un ou plusieurs carpelles (théoriquement un ovaire supère), dont l ’endocarpe est sclérifié ou lignifié et forme un noyau. La graine est alors nommée amande (Prunus). Il existe des cas de baie déhiscente (Impatiens), et même de drupe déhiscente. Dans le cas d’ovaire infères on parle parfois de baies (Musa) ou de drupes, mais une partie de la chair est issue du réceptacle. De même la noix de Juglans n’est pas une vraie drupe, mais une pseudo-drupe, une partie de la chair (le brou) étant issu d’un involucre entourant la fleur. Fruits agrégés - Fruits multiples Agrégat d’akènes : Poly-akènes (Achenecetum) (Ranunculus) Agrégat de baies : Poly-baies (Baccacetum) (Actaea) Agrégat de drupes : Poly-drupe (Drupecetum), chaque unité est une drupéole (Rubus) Agrégat de samares : Polysamare (Samarecetum) (Liriodendron) Fruits composés et faux-fruits (pseudo-fruits) Réceptacle floral intervenant dans la formation du fruit : Pyridion : faux fruit charnu issu d’une fleur à ovaire infère, dont la chair est issue du réceptacle et du péricarpe = une baie dont le péricarpe est soudé au réceptacle charnu, et dont l’endocarpe est cartilagineux (Malus). Cynorrhodon : akènes disposés sur un réceptacle charnu en forme d’urne (Rosa). Réceptacle inflorescentiel intervenant dans la formation du fruit : Sycône : fruit composé d’akènes (chacun issu d’une fleur) disposés sur un réceptacle charnu ouvert sur l’extérieur par un orifice unique (Ficus). Pseudocarpe (sensu stricto) : Un agrégat d’akènes (issus d’ovules séparés) disposés sur un réceptacle charnu de forme convexe (Fragaria).

Le fruit - terminologie 64 Fruits composés et faux-fruits (pseudo-fruits) (suite) Calice intervenant dans la formation du fruit : Sorose : akènes (chacun issu d’une fleur) entourés par leur calice charnu accrescent et presque soudés (Mûre de murier Morus). Bractées intervenant dans la formation du fruit : Gland: noix entourée à sa base (ou entièrement) par des bractées développées (Quercus, Castanea). Strobile : fruit sec composé d’akènes (chacun issu d’une fleur) et de bractées sclérifiées (Humulus). Toute l’inflorescence intervenant dans la formation du fruit : Coenocarpe : un fruit multiple charnu, dérivé des ovaires, parties florales et réceptacles (et parties d ’inflorescence) d’un ensemble de fleurs soudées (Ananas). Attention, fruit composé se dit souvent multiples fruits en anglais Fruits secs déhiscents : A) pyxide; B) capsule poricide; C) follicule; D) gousse; E) silique. (d’après Camefort H, Paniel J. 1962. Morphologie et anatomie des végétaux vasculaires)

Graines et semences - variations 65 (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) (i) (j) (k) (l) (m) (n) (o) (p) (q) (r) (s) (t) (u) (v) (w) (x) (y) (z) (aa) (ab) (ac) (ad) (ae) (af) (ag) (ah) a) Prunus amygdalus; b) Plantago sp; c) Sabline; d) Aquilegia vulgaris; e) Nigella sp.; f) Nicotiana tabacum; g) Delphinium sp.; h) Nasturtium officinale, i) Papaver rhoeas; j) Stellaria sp.; k) Anthirinum sp.; l) Angelica sylvestris; m) Citrus aurantiacum; n) Polygala sp. (arillode); o) Asclepias sp. (arillode); p) Euonymus (arillode); q) Euphorbia sp. (arillode); r) Salix sp. (semence), akènes à poils plumeux; s) Viola tricolor (strophiole); t) Chelidonium majus (strophiole); u) Asarum europeum (strophiole); v) Catalapa sp.; w) Epilobium sp. (arille); x) Galium verum (semence), akène à poils crochus; y) Taraxacum sp. (semence); z) Arachis hypogea; aa) Corylus avelana (avec son placenta); ab) Magnolia sp.; ac) Aesculus indica; ad) Myristica fragrans; ae) Ricinus zanzibarensis; af) Epidendrum ibaguense; ag) Proboscidea lousianica; ah) Bertholletia excelsa. (a à u et w d’après Le Maout E. & Decaisne J. 1868; v, x, et y d’après Vincent P. 1964; z et aa d ’après Regnier V. et Chadefaud M. 1939; ab et ac d ’après Deysson G. 1978; ad à ah d’après Bell A. 1993)

La graine - terminologie 66 Une graine comporte en général un embryon (issu de l’oosphère fécondée) et des réserves (soit dans les cotylédons de l’embryon, soit dans l’albumen issu de la cellule centrale du sac embryonnaire, soit dans le périsperme issu du nucelle de l’ovule), le tout entouré par des téguments correspondant aux téguments (ou intégument) de l’ovule. Selon la nature des réserves on distingue : Les graines à périsperme, dont les réserves sont essentiellement dans l’ex-nucelle de l’ovule. Lors de la germination, ces réserves migreront d’abord vers l’albumen puis vers les cotylédons (Piper, Nymphaea). Les graines albuminées, qui lors de leur développement voient l’albumen se développer et « consommer » le périsperme. Le transfert périsperme-albumen se fait avant la libération de la graine, et lors de la germination les réserves migreront de l’albumen aux cotylédons (Ricinus). Les graines exalbuminées, où les cotylédons de l’embryon se développent au détrimen du périsperme et de l’endosperme. Les réserves seront directement dans la plantule lors de sa germination (Pisum) Coupes transversales dans des graines à périsperme, albuminée et exalbuminée (d’après Kleiman C. 2001. La reproduction des angiospermes. Belin) Principales parties de l’ovule et de la graine (d’après Kleiman C. 2001. La reproduction des angiospermes. Belin)

La graine - terminologie 67 Dans le fruit, le funicule rattache la graine au placenta, et laisse sur la graine une marque appelée hile. Le funicule, à section circulaire, prend le nom de raphé lorsque sa section s’aplatit en contact avec l’ovule puis la graine (cas des ovules anatropes uniquement). Le micropyle est le point de rencontre des téguments de l’ovule, sur la graine il est plus ou moins visible, et sa position (en particulier sa proximité du hile) dépend de l’orientation de l’ovule. Le tégument externe d’une graine peut être diversement ornementé, éventuellement pourvu d’excroissances ou d’ailes, cependant les structures qui peuvent entourer une graine (en plus des téguments) dérivent de certaines parties de l’ovule, essentiellement du hile, du raphé ou du micropyle. On les englobe sous le terme d’arilloïdes, il s’agit d’excroissances des tissus maternels que l’on distingue en fonction de leur point d’origine sur l’ovule : -Une strophiole (a) est une excroissance située sur le raphé. -Une caroncule (b) est une excroissance, généralement de petite dimension, située au niveau du micropyle. -Un arillode (c) prend également sa source à proximité du micropyle mais est très développée. -Un arille (d) est une excroissance, souvent très développée, qui prend sa source sur le funicule. (définitions d’après Bell 1993) Localisation des excroissances d’une graine. M= micropyle, I= integument, O= Ovule, S= Strophiole, C= caroncule, Ar= Arillode, A= Arille. (d’après Bell. A.D. 1993. Les plantes à fleurs - guide morphologique illustré. Masson)

Glossaires terminologiques 68 Glossaires terminologiques morphologie Le Maout E, Decaisne J. 1868. Traité général de botanique descriptive et analytique. Paris : Firmin Didot. 746 pp. Massey JR, Murphy JC 1998. Vascular plant systematics. Web : http://www.ibiblio.org/botnet/glossary/ (version electronique du glossaire de Radford et al. 1976) palynologie Hoen P. 1999. Glossary of pollen and spore terminology. Second and revised edition. Web : http://www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/glos-tin.htm Punt W, Blackmore S, Nilsson S, le Thomas A. 1994. Glossary of pollen and spore terminology. Utrecht: LPP foundation. 72 pp anatomie Roberts A. 1998. Glossary. Web : http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/glossary.html Metcalfe CR, Chalk L. 1979. Anatomy of the dicotyledons - second edition - vol. I Systematic anatomy of the leaf and stem. Oxford: Oxford University Press. xi + 278 pp. Metcalfe CR, Chalk L. 1983. Anatomy of the dicotyledons - second edition - vol. II Wood structure and conclusion of the general introduction. Oxford: Oxford University Press. xii + 300 pp.