Neurophysiologie du système nerveux végétatif Dr P Sauleau Service des Explorations Fonctionnelles

Plan Le SNV: à quoi ça sert ? Grandes fonctions du SNV Organisation du SNV II.A. Système sympathique II.B. Système parasympathique II.C. Système entérique Fonctionnement du SNV III.A. Afférences III.B. Régulation III.C. Efférences Neurotransmetteurs du SNV

SN végétatif, autonome, viscéral, involontaire… Régule et coordonne les fonctions végétatives Intervient dans la plupart des métabolismes, assurant l’homéostasie et les adaptations à l’environnement Participe aux comportements, en particulier émotionnels Caractéristiques des réponses du SNV Souvent actions diffuses, multiples, de caractère global (sympathique surtout) Séquences d'activation et d'inhibition proportionnelles à la situation à affronter

Un système ubiquitaire Glandes sécrétrices: salivaires, sudoripares (sudation et donc T°C corporelle), diverses glandes sécrétant du mucus Cœur, vaisseaux sanguins (fréquence cardiaque et force de contraction myocardique, contrôle de la PA et du flux sanguin) Bronches (adaptation des apports en oxygène aux besoins énergétiques) Tractus gastro-intestinal, foie, pancréas (sécrétion et motilité gastro-intestinale) Rein, vessie, gros intestin et rectum (vidanges) Organes génitaux (activité sexuelle et reproduction) Système immunitaire (interaction)

Le SNV sympathique, pas si sympathique… Fight or flight The fight-or-flight response is a physiological reaction that occurs in response to a perceived harmful event, attack, or threat to survival. It was first described by Walter Bradford Cannon.

Sympathique Excitation Syst paraS (apaisement)  Motilité intestinale (muscles lisses)  Salivation mydriase Diamètre pupillaire myosis Tension musculaire (muscles striés) Piloérection Transpiration Respiration Fréquence cardiaque Pression sanguine Production surrénalienne (hormones du stress)

Le SNV parasympathique bien plus sympathique… Le repos du guerrier Rest and digest

Parasympathique Syst orthoS (excitation) Apaisement  Motilité intestinale (muscles lisses)  Salivation mydriase Diamètre pupillaire myosis Tension musculaire (muscles striés) Piloérection Transpiration Respiration Fréquence cardiaque Pression sanguine Production surrénalienne (hormones du stress)

Equilibre des deux systèmes Syst orthoS (excitation) Syst paraS (apaisement)  Motilité intestinale (muscles lisses)  Salivation mydriase Diamètre pupillaire myosis Tension musculaire (muscles striés) Piloérection Transpiration (conductance cutanée) Respiration Fréquence cardiaque Pression sanguine Production surrénalienne (hormones du stress)

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Balance sympathique / parasympathique SN sympathique Plus actif en période de crise, réelle ou imaginaire Associé aux comportements de combat, fuite, peur… SN parasympathique Agit principalement sur la digestion, la croissance, la réponse immunitaire et les réserves énergétiques

Balance sympathique / parasympathique Les deux systèmes s'opposent et s'équilibrent  dans un système,  dans l'autre et réciproquement Le sympathique mobilise activement l'organisme à court terme, pour une urgence, aux dépens de processus qui le maintiennent en bonne condition dans le temps Le parasympathique travaille silencieusement et dans la durée Les deux ne peuvent pas être fortement sollicités en même temps: leurs objectifs ne sont pas compatibles

Exemple d'équilibre entre activité sympathique et parasympathique Réponse sexuelle mâle Erection déclenchée et entretenue par parasympathique Orgasme et éjaculation commandés par sympathique L'activation parasympathique permet l'acte sexuel (et sa durée) et celui-ci prend fin lorsque l'activité sympathique se substitue à celle du parasympathique Angoisse et inquiétude, i.e. stress et activité sympathique qui l'accompagne >> inhibent l'érection et favorisent l'éjaculation Stress >> impuissance et éjaculation précoce

Double contrôle sympathique et parasympathique Cœur Fréquence des battements cardiaques Muscles lisses du tractus gastro-intestinal Action inverse de celle qui s’exerce sur le cœur Motilité intestinale et donc digestion stimulées par le SN parasympathique et inhibées par le SN sympathique

Stimulations massives ou localisées Réponses parasympathiques, en général : contrôle spécifique localisé (ex: cœur, vessie…) Réponses sympathiques réflexes très localisées / réflexes médullaires Régulation cardiaque Sudation et vasodilatation cutanées / réchauffement cutané ( refroidissement) Ailleurs, la quasi-totalité du système nerveux sympathique décharge de façon simultanée = « décharge massive » Peur ou douleur intense… « Etats de stress » Etats émotionnels intenses Réactions d'alerte ou réactions de défense ou de fuite

Stimulation sympathique massive Décharge massive sympathique >> capacité de l'organisme à réaliser une activité musculaire intense  Glycogénolyse hépatique et musculaire  Glycémie  Métabolisme cellulaire dans l'ensemble de l'organisme  Contraction des fibres musculaires  PA  Débit sanguin au niveau des muscles actifs  Débit sanguin dans d’autres organes (tractus gastro-intestinal, reins)

Activation sympathique Activation parasympathique SNV et oeil Activation sympathique Activation parasympathique Mydriase Diamètre pupillaire Myosis Contraction du muscle circulaire de l’iris Convergence Contraction du muscle ciliaire du cristallin Vision de près

Innervation cardiaque Mixte sympathique et parasympathique Innervation parasympathique (nerf vague, X) Principalement nœuds sinusal et atrio-ventriculaire et, dans une moindre mesure, myocarde bi-auriculaire et encore moins ventricules Innervation sympathique Ensemble du cœur: distribution aussi marquée au niveau du ventricule qu'ailleurs Stimulation Sympathique  efficacité de la pompe cardiaque Parasympathique la  >> mise au repos cœur entre accès d'activité intense

Effets sympathiques sur la fonction cardiaque Stimulation du SN sympathique >> Augmentation de l'activité globale du cœur  fréquence cardiaque x 3  force de contraction du muscle cardiaque (auriculaire + ventriculaire) x 2  volume sanguin et pression d'éjection >> débit sanguin x 2 ou 3 Cœur Sympathique Parasympathique Fréquence cardiaque Force de contraction Vitesse de conduction Excitabilité  

Effets parasympathiques sur la fonction cardiaque - Libération d’ACh par extrémités du X  fréquence d'excitation du nœud sinusal  excitabilité des fibres nerveuses de la jonction AV (Ralentissement de la transmission de l'influx cardiaque aux ventricules) Explications ACh  perméabilité membranaire des fibres au K+ >> sortie rapide du K+ hors des cellules du système de conduction >>  hyperpoalrisation intracellulaire >>  excitabilité du tissu i.e.  automaticité des fibres nodales sinusales

Hyperpolarisation Diminution de l’excitabilité Sortie de K+ 0 mV Potentiel de membrane -65 mV +40 mV Potentiel de repos Temps P seuil Hyperpolarisation Diminution de l’excitabilité Sortie de K+

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Organisation du SNV Composantes centrale et périphérique motrice et sensorielle Voie di ou poly-synaptique (vs. monosynaptique du système moteur somatique) Neurones préganglionnaires: corps cellulaire dans moelle spinale ou tronc cérébral Neurones postganglionnaires: corps cellulaire dans ganglions végétatifs (extérieur du SNC) Pré G Post G Organes effecteurs SNC Ganglion

Organisation du SNV Système sympathique Système parasympathique Tronc cérébral Moelle Thoracique Moelle Lombaire Moelle Sacrée Purves, Augustine, Fitzpatrick, Katz, LaMantia, McNamara (Neurosciences)

En réalité, non pas 2 mais 3 sous-systèmes au sein du SNV Système (ortho) sympathique Système parasympathique Système nerveux entérique

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Le système sympathique Neurones préganglionnaires dans les régions thoracique et lombaire de la moelle spinale Colonne intermédio-latérale de la moelle spinale (corne grise latérale) De T1 à L2 : ganglions paravertébraux (chaine paravertébrale) En L3 : le neurone préganglionnaire, long, se termine dans la médullo-surrénale Racines Post Ant

1. Système sympathique Hypothalamus T1 L2 L3 Chaîne sympathique neurone préganglionnaire neurone postganglionnaire Hypothalamus Voies végétatives descendantes Ganglion coeliaque Chaîne sympathique 1. Système sympathique L3

1. Système sympathique Oeil Glandes associées neurone préganglionnaire neurone postganglionnaire Oeil Glandes associées à l’œil, aux fosses nasales, à la cavité orale Système respiratoire Système circulatoire Système digestif Rein Surrénale Système urinaire Reproduction Glandes sudoripares Muscles piloérecteurs Vaisseaux 1. Système sympathique

des neurones postganglionnaires différenciés en cellules endocrines La médullosurrénale des neurones postganglionnaires différenciés en cellules endocrines Adrénaline dans le sang Médullosurrénale = un ganglion sympathique modifié, dérivé embryonnaire du tissu nerveux. Ces cellules possèdent des rudiments de fibres nerveuses et sont en fait elles-mêmes des neurones postganglionnaires.

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Système parasympathique Neurones préganglionnaires : tronc cérébral et moelle sacrée Les axones parasympathiques couvrent un plus long trajet que les axones sympathiques, car les ganglions parasympathiques sont typiquement situés à côté, sur, ou même dans, leurs organes-cibles

2. Système parasympathique Hypothalamus III VII IX X N. d’Edinger-Westphal N. du vague N. salivaires sup / inf S2, S3, S4 neurone préganglionnaire neurone postganglionnaire 2. Système parasympathique

2. Système parasympathique Œil et glandes lacrymales Glandes nasales Parotide Glandes sous maxillaires Système respiratoire Système circulatoire Système digestif Rein Système urinaire Reproduction neurone préganglionnaire neurone postganglionnaire 2. Système parasympathique

Contingent parasympathique céphalique du tronc cérébral Noyau de Edinger-Westphal du III : sphincters pupillaires et muscles ciliaires de l'œil Noyau salivaire supérieur du VII : glandes lacrymales et nasales ; glandes sublinguales et sous-maxillaires Noyau salivaire inférieur du IX : parotides Noyau dorsal du vague (X) : cœur, bronches, œsophage, estomac, intestin grêle, côlon proximal, foie, vésicule biliaire, pancréas, partie haute des uretères Environ 75% des fibres parasympathiques du corps cheminent dans le nerf vague Ganglion ciliaire Ganglion sphénopalatin Ganglion otique Ganglion sous maxillaire III VII IX X N. d’Edinger-Westphal N. ambigu N. salivaires sup / inf

Contingent parasympathique sacré De S2 à S3 +/- S1 et S4 Fibres préganglionnaires longues innervant Partie distale du gros intestin (côlon descendant et rectum) Vessie Partie basse des uretères Tissus érectiles des organes génitaux S2, S3, S4

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Système nerveux entérique Enchâssé dans la paroi du TD (œsophage, estomac, intestins, pancréas, vésicule biliaire) Coordonne le péristaltisme intestinal (progression du bol alimentaire) et la digestion des aliments, en l’absence d’innervation extrinsèque Fonctionnement cyclique et stéréotypé Deux réseaux complexes et interconnectés (nerfs sensitifs + interneurones + neurones moteurs autonomes) Plexus myentérique Plexus sous-muqueux Nerfs sensitifs Interneurones Neurones moteurs

Plexus myentérique et plexus sous-muqueux

Fonctions du système nerveux entérique Intégration des informations sensitives (mécano-récepteurs et chémo-récepteurs de la muqueuse digestive) des effets des hormones circulantes des commandes du SNC Circuits interneuronaux entériques Motilité muscles lisses  sécrétions muqueuses et enzymes digestives  débit sanguin intestinal (apport de fluide, transport nutriments)

Régulation du système nerveux entérique Indépendance mais pas complètement «autonome»: informations du reste du SN via SN sympathique et parasympathique Parasympathique:  péristaltisme, relâche sphincters,  sécrétions Fonction normale indépendante du sympathique Stimulation sympathique intense >>  péristaltisme et  tonus sphinctérien >> ralentissement du transit (constipation)

Au final Deux systèmes en équilibre qui assurent le fonctionnement des processus d’homéostasie, de réactions face à une situation d’urgence, participent aux comportements, assurent le développement de l’individu et de l’espèce… … les fonctions de base de tout organisme…

Sympathique Paraympathique

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Fonctionnement du SNV Composantes centrale et périphérique Pré G Post G Organes effecteurs SNC Ganglion Composantes centrale et périphérique motrice et sensorielle Deux niveaux de fonctionnement Intégration périphérique: fonctionnement « autonome », réflexe Commande centrale des fonctions viscérales Nerfs sensitifs Interneurones Neurones moteurs

Tonus sympathique et parasympathique Systèmes sympathiques et parasympathiques continuellement activés à basse fréquence (< 1Hz). Activité max << SN somatique (10 à 20 Hz vs. 50 à 500 Hz) Modulation du tonus de base >> augmentation ou diminution de l'activité d'un organe Tonus de base

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Afférences Informations concernant les fonctions viscérales transmises vers le SNC (Ex. pression, taux d'oxygène du sang artériel…) Fibres amyéliniques ou peu myélinisées de type C et Aδ

Classification des fibres nerveuses sensorielles Diamètre (µm) Vitesse (m/s) Récepteurs sensoriels 20 -13 μm 75 à 35 m/s 5 - 1 μm 0.2 -1.5 μm Proprioception, muscles squelettiques Ia (fuseau musculaire) Ib (récepteur de Golgi) 120 à 80 m/s 12 - 6 μm Mécanorécepteurs cutanés (tact, pression, vibrations) Douleur, température, informations végétatives 30 à 5 m/s 2 – 0.5 m/s Aα(I) Aβ (II) Aδ (III) C (IV) M Fibres à la même échelle Douleur, température, informations végétatives

Afférences « 1er » neurone : corps cellulaire dans le ganglion spinal ou les ganglions des nerfs crâniens (III, VII, IX et X) : périphérique Racine postérieure Ganglion spinal Trou de conjugaison 1er neurone Ganglion ciliaire Ganglion sphénopalatin Ganglion otique Ganglion sous maxillaire III VII IX X N. d’Edinger-Westphal N. ambigu N. salivaires sup / inf

Afférences 2e neurone dans la moelle ou le tronc cérébral: central remonte par les cordons antéro-latéraux de la moelle (surtout) Décussation dans la moelle 1er neurone 2e neurone

Afférences 2e neurone dans la moelle ou le tronc cérébral: central

Afférences 1er neurone dans le ganglion spinal ou les ganglions des nerfs crâniens (III, VII, IX et X) 2e neurone dans la moelle ou le tronc cérébral remonte par les cordons antéro-latéraux de la moelle (surtout) jusqu’au tronc cérébral, l’hypothalamus, les corps mamillaires et le thalamus 3e neurone dans l’une de ces structures se projette sur le cortex frontal prémoteur et le cortex orbito-frontal Cortex orbitofrontal Hypothalamus Cortex prémoteur Tronc cérébral

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Régulation du SNV Voies réflexes (modulation rapide) Mécanismes neuro-humoraux (plus lents, impliquant nombreuses structures neuronales) Certaines fonctions sont indépendantes du tronc cérébral et des structures situées au- dessus, y compris l'hypothalamus arcs réflexes passant par la moelle ou restant au niveau des ganglions périphériques Pour d’autres fonctions: intégration au niveau moelle spinale, tronc cérébral, diencéphale (Hypothalamus) et télencéphale

Le ganglion végétatif 1er centre d’intégration du SNV Interactions complexes = aiguillage favorisant commandes centrales ou réflexes courts Le neurone post-ganglionnaire reçoit un grand nombre d’influx facilitateurs ou inhibiteurs Plusieurs registres d’action par l’intermédiaire de nombreux neurotransmetteurs, en particulier neuropeptides Nerfs sensitifs Interneurones Neurones moteurs

Réflexes végétatifs Boucles impliquant Le SNP (ganglion) Et/ou Le SNC (moelle, tronc cérébral, hypothalamus) Hypothalamus Tronc cérébral

Réflexes végétatifs Réflexes cardio-vasculaires PA et fréquence cardiaque Réflexe des barorécepteurs. Tension de la paroi carotides internes et crosse de l'aorte >> Tronc cérébral >> Inhibition de la stimulation sympathique du cœur et des vaisseaux sanguins >> Normalisation PA

Réflexes végétatifs Réflexes gastro-intestinaux Odeur des aliments ou présence d'aliments dans la bouche >> Information sensorielle via nerf vague (X) et glosso-pharyngien (IX) >> noyau salivaire du tronc cérébral >> Stimulation parasympathique des glandes sécrétrices de la bouche et de l'estomac >> Sécrétion de sucs digestifs (bien avant que le bol alimentaire n'atteigne la bouche) Matières fécales >> Dilatation dans rectum >> Information sensorielle >> Moelle sacrée >> stimulation parasympathique >> contractions péristaltiques et défécation Ganglion ciliaire Ganglion sphénopalatin Ganglion otique Ganglion sous maxillaire III VII IX X N. d’Edinger-Westphal N. ambigu N. salivaires sup / inf

Réflexes végétatifs Réflexes vésicaux Vidange vessie : contrôle identique à celui du rectum Remplissage vessie >> activation moelle sacrée >> contraction vessie + relaxation des sphincters urinaires >> miction Réflexes sexuels Initiés par le psychisme et stimulation des organes sexuels Voies d'activation convergeant vers la moelle sacrée Erection / parasympathique; éjaculation / sympathique

Régulation centrale du SNV Hypothalamus Régulateur essentiel du SNV Intègre informations sensorielles, anticipe certains besoins, coordonne ordres neuronaux et hormonaux Contrôle sécrétion de certaines hormones circulantes Projections nerveuses sur les neurones préganglionnaires du tronc cérébral et de la moelle spinale Latéral Médian Péri ventriculaire Hypothalamus 3e ventricule Neurosciences, à la découverte du cerveau. Bear, Connors & Paradiso. Ed. Pradel

Réponse au stress physiologique, émotionnel ou psychologique Hypothalamus Autres régions cérébrales L’hypothalamus libère de la corticotropin-releasing hormone (CRH) dans le système porte hypothalamo-hypophysaire La CRH déclenche la libération de l’hormone adréno-corticotrope (ACTH) par l’hypophyse dans la circulation générale L’ACTH stimule la sécrétion de cortisol à partir de la corticosurrénale CRH Neurosciences, à la découverte du cerveau. Bear, Connors & Paradiso. Ed. Pradel

Régulation centrale du SNV Influences du cortex cérébral, en particulier système limbique (émotions, motivation) Signaux vers centres végétatifs inférieurs = contrôle du système nerveux « autonome » Perturbation >> pathologies: ulcère gastroduodénal, constipation, palpitations ou ischémies cardiaques… Nx gris centraux limbiques Cortex orbitofrontal Gyrus cingulaire Hypothalamus Aire tegmentale ventrale Amygdale Formation hippocampique

Résumé des niveaux d’intégration du SNV Central Périphérique Cortex Hypothalamus Tronc cérébral Ganglion Végétatif Plexus digestif Moelle

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Efférences Chaîne de neurones Au minimum 3 Un ou plusieurs neurones centraux et deux ou plusieurs neurones périphériques : Dont au moins un neurone préganglionnaire et un neurone postganglionnaire Contre un seul neurone périphérique dans l'innervation motrice squelettique Pré G Post G Organes effecteurs SNC Ganglion

1er neurone périphérique Situé dans la substance grise intermédio- latérale de la moelle ou dans le tronc cérébral Son axone préganglionnaire émerge par la racine ventrale de la moelle dans le nerf spinal correspondant Racine antérieure

1er neurone périphérique Le neurone préganglionnaire sympathique pénètre dans le ganglion de la chaîne sympathique qui longe de part et d'autre la colonne vertébrale Le neurone préganglionnaire parasympathique se dirige directement vers l'organe qu'il contrôle.

2nd neurone périphérique = neurone postganglionnaire Le neurone postganglionnaire sympathique naît dans un des ganglions de la chaîne sympathique ou dans divers autres ganglions isolés (ex. ganglion coeliaque) Le neurone postganglionnaire parasympathique est situé dans la paroi de l'organe cible Les fibres postganglionnaires sont courtes, d'une fraction de mm à quelques cm Système sympathique Système parasympathique

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Neurotransmetteurs et récepteurs Tous les neurones préganglionnaires sympathiques et para sympathiques : ACh Récepteurs cholinergiques nicotiniques La quasi totalité des neurones postganglionnaires parasympathiques : ACh Récepteurs cholinergiques muscariniques La plupart des neurones postganglionnaires sympathiques : Noradrénaline Exceptions: Glandes sudoripares, muscles piloérecteurs et rares vaisseaux sanguins : ACh Médullo-surrénale: Adrénaline

Voies de transmission nerveuse Système nerveux central Système nerveux périphérique Organe effecteur SN somatique ACh (N) Muscles squelettiques SN autonome ACh (N) (M) Glandes Muscles lisses Coeur Ganglion Para sympathique Fibres préganglionnaires Fibres postganglionnaires ACh (N) NA Ganglion Vaisseaux sanguins Coeur ACh (N) Médullosurrénale A Circulation ACh (N) Ganglion Glandes sudoripares Muscles piloérecteurs (M) Sympathique A: adrénaline (épinéphrine), NA: noradrénaline (norépinéphrine), ACh: acétylcholine, N: nicotinique (Rcptr canal: rapide), M: muscarinique (Prot G: lent)

Neurotransmetteurs postganglionnaires ACh : effets parasympathiques très localisés sur les cibles Na et A: action plus diffuse, y compris dans le sang où elles circulent librement >> activité sur tous les tissus de l'organisme

Les deux grands types de récepteurs 1. Récepteurs ionotropes ou récepteurs-canaux (Récepteurs nicotoniques)

Les deux grands types de récepteurs 2. Récepteurs métabotropes ou liés aux protéines G (récepteurs muscariniques) Guanosine triphosphate (GTP)

Synapses cholinergiques ACh dans les deux systèmes, sympathique et parasympathique Canaux-récepteurs cholinergiques nicotiniques >> PPSE rapides >> PA post- ganglionnaires Récepteurs muscariniques métabotropes (couplés aux protéines G) : modulation de l'ouverture et de la fermeture des canaux ioniques >> PPSE et PPSI lents

Bon courage pour la suite !