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Publié parGileberte Allard Modifié depuis plus de 10 années
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Les systèmes dynamiques discrets : un outil pour l’étude des modèles impulsionnels de neurones
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Le neurone Les neurones communiquent par impulsions électriques (potentiels d’action). Pourquoi des modèles impulsionnels ? -impulsions -> dépolarisent le potentiel -> trace bruitée -seuil -transforme trains d’impulsions en train d’impulsion
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Modèles impulsionnels
Variable continue → impulsions (encodeur) Impulsions → impulsions
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Une formulation typique
1) Une équation différentielle: 2) Un mécanisme de réinitialisation: impulsion quand V > seuil -équa diff = là où est intégrée l’entrée -réinitialisation = produit les impulsions -souvent appelé Intègre-et-Tire (mais ambigu)
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Exemples Modèle à conductances synaptiques: Modèle de Lapicque (1907):
« Intègre-et-Tire » Modèle à conductances synaptiques: -décrit propriétés électriques passives de la membrane en réponse à un courant injecté
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Questions mathématiques
Questions de système dynamique: la fréquence de décharge dépend-elle de la condition initiale ? (bistabilité?) si le neurone est stimulé périodiquement, les impulsions émises sont-elles (asymptotiquement) périodiques? Y a-t-il du chaos? Comment étudier mathématiquement un système impulsionnel?
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L’application impulsionnelle
: temps d’une impulsion temps de l’impulsion suivante Defined rigourously with the implicit function theorem Dynamique en temps continu du modèle impulsionnel = dynamique en temps discret de l’application impulsionnelle
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La fréquence de décharge
La fréquence de décharge se définit ainsi: nombre d’impulsions temps de l’impulsion n On peut montrer: F(t) est indépendante de t si φ est croissante φ est croissante sur son image si le modèle est « à fuite »: => pas de bistabilité -beaucoup d’autres variantes -> complique l’étude
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Dérivée de l’application impulsionnelle
Théorème des fonctions implicites: Exemple: modèle de Lapicque
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Stimulations périodiques
avec f(V,t+T)=f(V,t) Alors φ(t+T)= φ(t)+T
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Homéomorphismes du cercle
φ(t+T)= φ(t)+T + φ strictement croissante (sur son image) φ = relèvement d’un homéomorphisme du cercle (si continue) ou relèvement d’une application du cercle conservant l’orientation (sinon) Poincaré, Denjoy: Nombre de rotation = inverse de la fréquence de décharge (pour T=1) rationnel: orbite périodique stable irrationnel: orbite dense dans le cercle ou dans un Cantor
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Accrochage de phase Nombre de rotation rationnel: « accrochage de phase » Exemple:
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Application impulsionnelle continue vs. discontinue
accrochage de phase p.p. accrochage de phase = motifs périodiques orbite dense φ C1 => orbite dense avec proba>0 (Herman) φ discontinue => accrochage de phase p.s. (Veerman)
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Modèles bidimensionnels
Exemple: le modèle d’Izhikevich Motifs d’impulsions pour différentes valeurs de paramètres
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Modèles bidimensionnels
Comment étudier la dynamique des modèles bidimensionnels? Juste après une impulsion, la dynamique future du système est déterminée par la valeur de u (car v=c). on pose : valeur de u au moment d’une impulsion valeur de u au moment de la suivante
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Modèles bidimensionnels
(n(u0)) converge vers un point fixe: « regular spiking »
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Modèles bidimensionnels
(n(u0)) converge vers une orbite périodique: bursts
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Quelques idées pour finir
1. Dynamique d’une population de neurones: φ: Rn Rn état des n neurones état à l’instant de la prochaine impulsion 2. Dynamique d’un neurone stochastique: (ex.) v’=-v et v v+a à des instants régis par un processus de Poisson φ: v v à l’instant de la prochaine impulsion (présynaptique) φ = application aléatoire
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