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1 Découvertes récentes sur les phases précoces de lévolution de la vie. Manolo Gouy Laboratoire de Biométrie & Biologie Evolutive - CNRS / Univ. Lyon 1.

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1 1 Découvertes récentes sur les phases précoces de lévolution de la vie. Manolo Gouy Laboratoire de Biométrie & Biologie Evolutive - CNRS / Univ. Lyon 1 Décembre 2008

2 2 3 domaines du vivants LUCA Première cellule Aujourdhui Premier âge : Monde pré-cellulaire Second âge : Monde cellulaire pré-luca Troisième âge : Monde cellulaire post-luca Origine(s) de la vie

3 3 Découverte en 1977 des trois domaines de la vie

4 4 Les S AB sont élevés à lintérieur de chacun des 3 groupes et faibles entre groupes.

5 5

6 6 Recherche de la racine de la phylogénie universelle E: eucaryotes; B: bactéries; A: archées LUCA: Last Universal Common Ancestor

7 7

8 8 Les hypothèses concurrentes sur lorigine des trois domaines 1)La plus couramment admise, celle déduite de quelques analyses de gènes dupliqués avant LUCA. 2)Alternative iconoclaste proposée par quelques auteurs: létat procaryote (simple) est plutôt vu comme résultant dune simplification que comme ancestral. 4)La cellule eucaryote vue comme résultant dune fusion archée - bactérie. Plusieurs scénarios ont été proposés.

9 9 Histoire évolutive de lendosymbiose mitochondriale - quel est lorganisme donneur ? - lendosymbiose a-t-elle été unique ou répétée ? - quand sest-elle produite ? - quelles lignées eucaryotes sont-elles concernées ?

10 10 Lorigine endosymbiotique unique de la mitochondrie à partir dune -protéobactérie ancestrale Concatenation of amino acid sequences of respiratory chain proteins apocytochrome b (Cob) and cytochrome oxidase subunits 1 to 3 (Cox1-3). -protéobactéries mitochondries

11 11 Conservation de lordre des gènes entre mitochondries et -protéobactéries

12 12 Le génome mitochondrial le plus riche en gènes connu actuellement.

13 13 Analyse phylogénétique de lARN ribosomique de la petite sous-unité Cavalier-Smith & Chao (1996) J Mol Evol 43:551 Eucaryotes amitochondriaux: « Archezoa » symbiose mitochondriale?

14 14 Tom Cavalier-Smith (1987) Nature 326:332 It is a widespread fallacy that mitochondria are found in all eukaryotic cells. It is not the mitochondria, but the nucleus, endomembrane system and cytoskeleton that are the true hallmarks of the eukaryote cell. The idea that some protozoa are the living relics of the earliest phase of eukaryote cell evolution and diverged from our ancestors before the symbiotic origin of mitochondria is given strong support by DNA sequence studies. Des eucaryotes davant la naissance de la mitochondrie

15 15 spore tube polaire sporoplasme (noyau + cytoplasme) spore de Nosema algerae (Undeen 1997) Les Microsporidies > 1000 espèces eucaryotes unicellulaires de très petite taille parasites intracellulaires obligatoires amitochondriaux, aperoxysomaux origine evolutive très débattue

16 16 Analyse phylogénétique de la -tubuline dune microsporidie Edlind et al. (1996) Mol. Phyl. Evol. 5:359.

17 17 Analyse phylogénétique de la grande sous-unité de lARN polymerase II Hirt et al. (1999) Proc.Natl.Acad.Sci. USA 96:580

18 18 Peut-on réconcilier les ARN ribosomiques et les tubuline et ARN-polymérase ? Eucaryotes amitochondriaux MICROSPORIDIA ?

19 19 lartefact dAttraction des Longues Branches [ Felsenstein (1978) Syst Zool 27:401 ] Philippe et al. (2000) Proc. Royal Soc. Lond. B 267:1213.

20 20 Analyse en distance de 42 séquences de LSU rRNA de microsporidies et dautres eucaryotes. Les distances ont été corrigées pour la variation du taux entre sites. Cette analyse utilise un modèle beaucoup plus réaliste du processus évolutif au niveau moléculaire. Van de Peer et al. (2000) Gene 246:1

21 21 Conclusion à ce stade: Lheureuse correspondance, pour les microsporidies, entre - absence de mitochondrie et - origine précoce parmi les eucaryotes ne tient plus.

22 22 daprès Roger & Silberman (2002) Nature 418:827. Diversité des protistes (anaérobies) amitochondriaux pas dorganite mitochondrial détecté (microsporidies, diplomonadines, Entamoeba,…) hydrogénosomes: organites sans génome produisant ATP et H 2 (certains ciliés, champignons anaérobies, Parabasalia (ex: Trichomonas) )

23 23 transfert vers le noyau perte conservation endosymbiote -protéobactérien ancestral Echanges de gènes durant lévolution de la mitochondrie importation de protéines Un gène dorigine évolutive mitochondriale peut être porté par le génome nucléaire dun eucaryote.

24 24 Mycoplasma genitalium Mycoplasma sp. Découverte dans le génome de la microsporidie Encephalitozoon cuniculi de plusieurs gènes dorigine évolutive mitochondriale Exemple: gène IscS

25 25 Vivarès et al. (2002) Current Opinion in Microbiology 5:499. Le mitosome de microsporidie prédit par analyse du génome: évolutivement il dérive dune mitochondrie

26 26 Détection dorganites à double membrane par anticorps anti-HSP70

27 27 Le mitosome du parasite amitochondrial Giardia Identification chez Giardia de gènes codant des protéines à localisation mitochondriale chez les autres eucaryotes : Cpn60, Hsp70, IscS (cystéine désulfurase) Un exemple: IscS Tachezy et al. (2001) Mol. Biol. Evol. 18:1919.

28 28 La double membrane de cet organite Localisation par immunofluorescence de IscS et IscU dans des trophozoites de Giardia.

29 29 Le chaînon manquant entre mitochondrie et hydrogénosome Fragment de pb du génome hydrogénosomal Découverte [Akhmanova et al. (1998) Nature 396:527] puis séquençage partiel du génome hydrogénosomal du cilié Nyctothermus ovalis - Plusieurs protéines codées par le génome hydrogénosomal se groupent avec leurs homologues mitochondriaux de ciliés aérobies. - Identification de plusieurs gènes nucléaires pour des composants du protéome mitochondrial (pyruvate déshydrogénase, complexe II).

30 30 Analyses phylogénétiques de 2 gènes du génome hydrogénosomal 12S (SSU) rRNAnad7 (s.u. 49 kDa complexe I) Boxma et al. (2005) Nature 434:74.

31 31 Eucaryotes amitochondriaux « Archezoa » Abandon du concept deucaryote primitivement amitochondrial symbiose mitochondriale

32 32 Distribution des organites dérivés de la mitochondrie chez les eucaryotes Roger & Silberman (2002) Nature 418:827.

33 33 A Scénario en deux étapes - création par fusion bactérie/archée dune cellule eucaryote amitochondriale puis - endosymbiose avec une -protéobactérie B Création simultanée du noyau eucaryote et de la mitochondrie. Le partenaire bactérien est toujours une - protéobactérie. Le partenaire archée varie selon les théories (ici méthanogène).

34 34 Hypothèses sur lorigine par fusion de la cellule eucaryote a-d: en 2 étapes e-g: création mitochondrie =création cellule eucaryote Ces hypothèses sont en principe testables: elles prédisent des similarités entre une partie du génome eucaryote et certaines bactéries, et entre le reste de ce génome et certaines archées.

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37 37 50 protéines de plastides 143 protéines nucléaires Démonstration de lorigine unique des eucaryotes photosynthétiques primaires Lorigine cyanobactérienne des chloroplastes est certaine, mais la position exacte de cette origine à lintérieur des cyanobactéries reste encore mal connue.

38 38 Modèle de lendosymbiose chloroplastique primaire

39 39 Endosymbiose chloroplastique secondaire

40 40 Endosymbiose chloroplastique secondaire chez la cryptophyte Guillardia theta

41 41 Euglenozoa Chlorarachniophytes ? GlaucophytesRhodophytes Green plants Endosymbiose primaire Dinoflagellates Apicomplexa Heterokonts Cryptophytes Haptophytes Endosymbioses secondaires

42 42 Glaucophytes Euglenozoa Chlorarachniophytes Dinoflagellates Rhodophytes Green plants Apicomplexa Heterokonts Cryptophytes Haptophytes Endosymbioses secondaires Dinoflagellates Euglenozoa Chlorarachniophytes Secondary plastid replacement (Lepidodinium) Endosymbiose tertiaire Karenia Kryptoperidinium Dinophysis

43 43 Etat de lart sur les connaissances phylogénétiques à léchelle de larbre de la vie. - La phylogénie des domaines bactérien et archéen. Le concept darbre phylogénétique est-il adéquat ? - La phylogénie du domaine eucaryote. Après beaucoup dégarement, on commence à y voir clair. - La phylogénie des métazoaires. Des résultats très récents combinent un fort signal phylogénétique et une grande richesse taxonomique. - La phylogénie des mammifères. Des assemblages supra-ordinaux émergent.

44 44 La phylogénie du domaine bactérien. Dans la vision « classique », une division naturelle en phylums existe.

45 45 La phylogénie du domaine archéen. Découverte récente dun nouveau phylum.

46 46 Modèle standard de larbre de la vie: division en phylums

47 47 Modèle alternatif: les transferts horizontaux de gènes entre procaryotes sont si fréquents que la notion de phylum perd tout sens.

48 48 La phylogénie du domaine eucaryote. Un consensus émerge vers lidentification de cinq assemblages de phylums. Les relations entre eux restent très incertaines.

49 49 La phylogénie des métazoaires. - Bilatériens vs. cnidaires, porifères et cténophores - Protostomes vs. Deutérostomes - Abandon du concept acoelomate, pseudocoelomate, coelomate pour la phylogénie: division lophotrochozoa / ecdysozoa

50 50 La phylogénie des mammifères. Les ordres (périssodactyles, rongeurs, primates,…) classiquement définis sont confirmés pour la plupart (sauf cétacés). Des groupements supra- ordinaux émergent.


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