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Montrer surtout la diversité chloroplastique en particulier chez les algues : Dans la lignée verte, on a toujours des plastes à deux membranes mais.

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4 Montrer surtout la diversité chloroplastique en particulier chez les algues : Dans la lignée verte, on a toujours des plastes à deux membranes mais on distingue différentes structures chloroplastiques : -la structure archéoplastidiée est la plus archaïque : un plaste plus ou moins lobé par cellule : Illustration : montrer des plastes dulve ou de chlamydomonas. Plaste dAcrosiphonia sp

5 Document 1 : vue médiane de Porphyridium rubrum Amidon floridéen = extraplastidial Thylakoïdes « boutonneux » et séparés caractéristiques des algues rouges Phycobilisomes : trempent dans le stroma Mitochondrie Nucléole Noyau plasmalemme Paroi Globules lipidiques Pyrénoïde Golgi

6 Caractéristiques des chloroplastes des algues rouges : -membranes : 2 -Thylacoïdes : isolés, avec phycobilisomes et parfois un thylacoïde ceinturant tout le stroma (ne pas confondre avec les membranes plastidiales) -Pigments : chlorophylle a et d, carotène, lutéine, phycobilines -Pyrénoïde : intraplastidial, absent chez les plus évoluées, contient la RuBisCo -Stigma : absent NB : il existe chez les algues rouges de lamidon extraplastidial ou amidon floridéen encore appelé rhodamidon ( 1-6 glucane proche de lamylopectine, très ramifié

7 Document 2 : ultrastructure dune euglène Le plaste a ici toutes les caractéristiques morphologiques dun chloroplaste de Chlorophyte si ce nest quil a trois membrane Caractéristiques des plastes des algues vertes : Membranes : 2 Thylacoïdes : groupés par 3 à 6, avec des thylacoïdes qui joignent les groupes entre eux Pigments : chlorophylles a et b, carotènes alpha et bêta, lutéine Pyrénoïde : intraplastidial, parfois entouré damidon, contient la RuBisCo Stigma : intraplastidial Réserve damidon intraplastidiale NB : Chez les Chlorophytes, seuls les Archégoniates ont des vrais grana

8 Document 3 : Détail de lultrastructure de Chlamydomonas sp Stigma : petits globules de carotènes accolés Thylacoïdes accolés à la différence des algues brunes

9 Document 4 : clichés ultrastructuraux de différentes algues brunes Détail des membranes plastidiales dOchromonas danica (algue brune) Cliché réalisé chez Pleurochrysis roscoffiensis (algue brune)

10 Document 5 : section de zoospore de Pylaiella littoralis (algue brune) Thylakoïdes par 3 Tonoplaste Mitochondries à crêtes tubulaires particularité des Hétérocontes pyrénoïde Physode Vacuole

11 Caractéristiques des plastes des algues brunes : -Membranes : 4 dont la plus externe porte des ribosomes et est en continuité avec la membrane nucléaire externe (notion de « complexe nucléoplastidial ») -Thylacoïdes : par 3, en bandes séparées entre elles. -Pigments : chlorophylles a, c1, et c2, carotène bêta, fucoxanthine -Pyrénoïde : appendu au plaste, contient la RuBisCo -Stigma : intra ou extraplastidial NB : particularité cytologique chez les algues brunes : présence de Physodes = vacuoles contenant des diphénols, parfois excrétés, absents à lombre, issus du bourgeonnement des chloroplastes. Certains Dinoflagellés, comme les euglènes, possèdent des plastes à trois membranes

12 3) Des plastes à vocation daccumulation : les chromoplastes et les amyloplastes : A ce niveau, pas de document fourni par le jury ; il faut donc apporter ses propres illustrations. Montrer des amyloplastes et des chromoplastes en microscopie optique, si possible accompagnés de micrographies pour montrer la présence de deux membranes, la présence de lamelles chlorophylliennes pour les chromoplastes. Cf. TP Transition : malgré leur diversité, les plastes présentent des caractéristiques communes : au moins deux membranes, présence dun génome, présence de compartiments internes type thylacoïdes. On peut donc se demander si ces différents plastes nont pas une origine commune. Cest ce que nous allons voir dans une deuxième partie.

13 II) Les arguments en faveur de lorigine endosymbiotique des plastes : La théorie de lendosymbiose commence à être admise par lensemble de la communauté scientifique. Elle postule que plastes et mitochondries dérivent de procaryotes libres. NB : Le terme de symbiose peut avoir une signification différente selon sil sagit dun auteur anglo-saxon ou francophone. Dans sa définition la plus large (définition anglo-saxonne), une association symbiotique est une association étroite et durable, à bénéfice réciproque ou de nature parasitaire. Pour les francophones, une symbiose est une association étroite et durable à bénéfice réciproque obligatoire ; si lassociation nest pas durable mais que le bénéfice est réciproque, les francophones parlent de mutualisme. Les anglo-saxons et les francophones utilisent le terme dendosymbiose ; en effet il sagit bien dune symbiose mais rien nindique que lassociation était au départ à bénéfice réciproque. Rappelez vous ce que je vous ai dit en TP : les symbioses sont souvent des parasitismes qui ont « bien tourné ». Vous pouvez illustrer cela par deux exemples : -lexemple du champignon ascomycète parasite de Cucurbitacées -lexemple des amibes du Tennessee : dans une culture damibes de lUniversité du Tennessee, dans les années 1960, une infection bactérienne a détruit une grande parties des amibes présentes. Quelques amibes ont survécu avec des bactéries pathogènes dans leur cytoplasme. Actuellement, cette souche survivante existe encore et lassociation avec les bactéries est devenue obligatoire. Elles meurent si on tue les bactéries en augmentant la température.

14 1)Une communauté de structure avec certains procaryotes : Un rapprochement peut déjà être fait entre la structure des plastes et les Bactéries qui vivent en symbiose dans des cellules animales ou végétales : ces Bactéries ne sont jamais libres dans le cytoplasme ; elles sont entourées dune membrane péribactéroïde de nature eucaryotique. Dailleurs on parle de bactéroïde pour ces bactéries intracellulaires. Montrer comme illustration un cliché de Bactéroïdes en MET en insistant bien sur la membrane de séquestration. Chez les Plastes et les bactéroïdes, lorganite ou le Procaryote est entouré dune membrane dendocytose : le phénomène est appelé endocytobiose. Et pour certains auteurs, plutôt que de parler dendosymbiose pour les chloroplastes et les mitochondries, il est préférable de parler dendocytobiose.

15 Un autre rapprochement à faire est celui de la taille ; pour ce faire, vous montrez au jury des clichés de plastes et de bactéries à la même échelle. Autre point commun : présence de phycobilisomes : Chez les algues rouges, les petites granulations portées par les thylakoïdes correspondent à des phytobiologistes : ce sont des agrégats polypeptidiques de forme hémisphérique, constitués de différents pigments de la famille des phycobiliprotéines, comme la phycoérythrine (rouge) et la phycocyanine (bleue). Ces pigments jouent le rôle dantennes collectrices de lénergie lumineuse. Chez les Cyanobactéries, les thylakoïdes sont formés par des replis membranaires mais ressemblent de façon très poussée aux thylakoïdes des plastes des algues rouges ; là encore, ces thylakoïdes portent des phycobilisomes. Chez certaines bactéries appelées Prochlorophytes, on a également une antenne collectrice proche des phycobilisomes des algues rouges même si la structure en est différente. Ces Prochlorophytes seraient des descendants évolutifs des Cyanobactéries au même titre que les plastes des algues rouges. Structure et composition des phycobilisomes dalgues rouges

16 Depuis sa découverte en 1988, la bactérie photosynthétique Prochlorococcus s'est avérée exceptionnelle à plusieurs titres : sa taille minuscule (0,6 µm) et sa présence à plusieurs centaines de millions de cellules par litre dans la plupart des mers et des océans entre 45°N et 45°S en font l'organisme photosynthétique le plus petit et sans doute le plus abondant de la biosphère (voir l'article sur le picoplancton équatorial, CNRS Info N° 308). La composition pigmentaire de ce micro-organisme est, elle aussi, remarquable. En effet, c'est le seul organisme végétal "sauvage" à posséder des dérivés (divinyls) des chlorophylles a et b (au lieu de chlorophylles normales) comme principaux pigments collecteurs de l'énergie solaire. La présence de chlorophylles a et b chez un procaryote est également, en soi, un événement rare. Il faut savoir que la grande majorité des procaryotes effectuant la photosynthèse - c'est-à-dire la transformation du gaz carbonique en carbone organique grâce à l'énergie du soleil - sont des cyanobactéries, qui ne possèdent que de la chlorophylle a et des pigments accessoires très vivement colorés, les phycobilines. Ces pigments sont couplés à des protéines pour former des phycobiliprotéines, elles-mêmes étant organisées en complexes supra-moléculaires en forme d'éventail : les phycobilisomes. Ces phycobilosomes, qui sont composées de plusieurs types de phycobiliprotéines, servent " d'antennes ", c'est-à-dire permettent la capture des photons solaires, dont ils transmettent l'énergie au centre réactionnel du photosystème II. Chez Prochlorococcus ainsi que chez deux autres procaryotes, Prochloron et Prochlorothrix, (ces trois organismes étant collectivement appelés " prochlorophytes "), les principaux complexes collecteurs de l'énergie lumineuse sont structurellement très différents des phycobilisomes. Il s'agit de complexes Chl a/b-protéines de taille beaucoup plus réduite et qui, contrairement aux phycobilisomes qui eux se positionnent à l'extérieur des membranes photosynthétiques (ou thylacoïdes), sont intégrés à l'intérieur même de ces membranes. Cette particularité rappelle étrangement l'organisation que l'on connaît chez les plantes supérieures et les algues vertes et on a cru, un temps, que les " prochlorophytes " étaient leurs ancêtres. Cette hypothèse intéressante a cependant été démentie par plusieurs études phylogénétiques montrant clairement que les trois prochlorophytes connus descendent de différents ancêtres cyanobactériens, et qu'aucun d'entre eux n'est sur la lignée qui a conduit aux algues vertes et aux végétaux supérieurs. A ce stade de la compréhension de l'appareil photosynthétique des prochlorophytes se posent deux questions de taille : puisque ces organismes ne sont autres que des cyanobactéries, d'où provient donc leur " antenne " à chlorophylles a et b et qu'ont-ils fait de leurs phycobilisomes?

17 Deux études parues dans les Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A., auxquelles ont participé des chercheurs de l'équipe Phytoplancton Océanique de la Station Biologique de Roscoff, ainsi qu'un article de Frédéric Partensky et al. à paraître dans Photosynthesis Research, lèvent une partie du voile. En collaboration avec plusieurs collègues du Brookhaven National Lab (USA), et notamment Julie LaRoche, l'antenne de deux souches de Prochlorococcus a pu être isolée et caractérisée. Le séquençage de l'extrémité N-terminale de la partie protéique de ce complexe a été très révélatrice. En effet, elle s'est avérée similaire à celle d'une protéine purement cyanobactérienne, mais qui n'est exprimée que chez les cyanobactéries carencées en fer. Cette protéine, appelée IsiA (pour " iron-stress induced ") forme un complexe avec la chlorophylle a. Cependant, dans les cyanobactéries actuelles, ce complexe semble n'avoir aucune fonction dans la photosynthèse (et notamment dans la capture des photons). On lui suppose un rôle dans le stockage de la chlorophylle a, dans l'attente de la levée de la carence en fer, élément indispensable au métabolisme cellulaire. En se servant de la séquence partielle de la protéine, J. LaRoche et al. ont pu séquencer le gène complet de l'antenne de Prochlorococcus. A cette information est venue s'ajouter, en collaboration avec plusieurs autres équipes (notamment canadiennes et australiennes), les séquences des gènes équivalents chez les deux autres prochlorophytes (Prochloron et Prochlorothrix). Ces travaux suggèrent que, de façon indépendante, et peut-être à la suite d'une carence en fer prolongée, les ancêtres de ces trois prochlorophytes ont recruté le complexe IsiA-chlorophylle a, lui ont adjoint de la chlorophylle b et lui ont conféré (ou gardé ?) la fonction d'antenne qu'on lui connaît aujourd'hui. L'origine de cette antenne est donc totalement distincte de celle des végétaux supérieurs et leur apparente similitude structurelle et fonctionnelle n'est donc que le résultat d'une remarquable convergence évolutive.

18 Cette découverte pose le problème de l'évolution de l'autre antenne que possédaient les ancêtres cyanobactériens des prochlorophytes : les phycobilisomes. En collaboration avec un chercheur allemand, Wolfgang Hess (Humboldt Universität zu Berlin), l'équipe de Roscoff a pu démontrer que certaines souches de Prochlorococcus (représentatives des populations de profondeur) possédaient deux gènes fonctionnels, codant pour les deux sous- unités d'une phycobiliprotéine (la phycoérythrine), et qui ont pu être entièrement séquencés. De faibles quantités de ce complexe pigment-protéine ont été détectées dans les cellules en culture ainsi que dans les échantillons naturels de Prochlorococcus en profondeur. Comme ces gènes semblent complètement absents chez d'autres souches de Prochlorococcus, ceci suggère que les différentes espèces de ce genre sont à différentes étapes d'un processus d'élimination progressive de leurs phycobilisomes, dont la fonction de collecteur d'énergie a été remplacée par l'anstenne à chlorophylles a et b. L'hypothèse alternative qui suppose que Prochlorococcus soit un genre très ancien et que la phycoérythrine observée chez certaines espèces soit l'ancêtre de celle des cyanobactéries ne peut toutefois être éliminée, bien qu'elle soit moins vraisemblable. Il reste à démontrer si Prochlorococcus possède les autres éléments constitutifs de l'antenne des cyanobactéries. Si cela s'avérait le cas, ce serait le seul organisme connu où coexisterait deux types d'antennes, jusqu'alors considérés antagonistes (voir figure). Cet " hybride " a peut-être résulté d'une adaptation évolutive aux conditions de carence en fer qui affectent la partie supérieure de la colonne d'eau dans de vastes régions de l'océan mondial. Références : Hess W.R., Partensky F., van der Staay G.W.M., Garcia-Fernandez J., Boerner T, Vaulot D. Coexistence of phycoerythrin and a chlorophyll a/b antenna in a marine prokaryote. Proc. Natl Acad. Sci. USA., 93: LaRoche J., van der Staay G.W.M., Partensky F., Aebersold R., Ducret A., Li R., Golden S.S., Hiller R.G., Larkum A.W.D., Wrench P.M. et Green B Independent evolution of the prochlorophyte and green plant chlorophyll a/b light-harvesting proteins, Proc. Natl Acad. Sci. USA., 93: Partensky F., La Roche J., Wyman K. and P.G. Falkowski. The divinyl-chlorophyll a/b-protein complexes of two strains of the oxyphototrophic marine prokaryote Prochlorococcus - characterization and response to changes in growth irradiance, Photosynth. Res., sous presse

19 Document 7 NB : Prochlorococcus marinus est une bactérie photosynthétique

20 Une autre similitude structurale est la ressemblance entre les thylakoïdes des plastes dalgues rouges et les thylakoïdes des cyanobactéries, même si la structure nen est pas exactement la même. Les thylakoïdes dalgues rouges sont des compartiments intra-plastiques individualisés alors que les thylakoïdes de cyanobactéries sont des replis de la membrane plasmique. 2) Des arguments biochimiques et métaboliques : 1 er argument : le métabolisme énergétique des plastes est très proche de celui des bactéries libres : ce métabolisme fait intervenir des chaînes de transport délectrons comparables dans la membrane interne des plastes et dans la membrane plasmique des bactéries : -ces chaînes de transports électronique mettent en jeu dans tous les cas des cytochromes, proches dun point de vue moléculaire. -chez les plastes, les bactéries (et les mitochondries), on retrouve un complexe de type quinone qui peut exister sous des formes plus ou moins réduites et dont les changements doxydation saccompagnent de transferts de protons. De plus, la production dATP seffectue de la même façon en exploitant un gradient de protons à travers des ATP synthases.

21 2 ème argument : les compositions membranaires : « Quand la cellule se divise, ses plastes vont se répartir au hasard mais ils peuvent se multiplier par divisions dans les cellules. Ces plastes sont des organites autonomes qui sont responsables de lhérédité maternelle cytoplasmique. Le chloroplaste possède une double membrane comme la mitochondrie. Entre ces deux membranes on trouve une phase aqueuse où il ny a pas de réactions enzymatiques. La membrane externe est relativement perméable (elle est composée de protéines et de phospholipides). La membrane interne est imperméable : cest une barrière sélective. Dans cette membrane, on trouve un fort taux de protéines, lorganisation moléculaire est complexe. Les lipides présents dans cette barrière sont particuliers (ce sont des galactolipides et des sulfolipides), les enzymes que lon y trouve sont souvent des ATP-ases. » Extrait de : Ce texte donné en document 6 donnait des éléments sur la composition de la membrane interne des chloroplastes : présence de galactolipides et sulfolipides, lipides, que lon retrouve dans la membrane plasmique des bactéries. De plus dans les deux types de membranes on retrouve des complexes protéiques similaires comme les ATPsynthases.

22 3) Des arguments génétiques : Un des arguments majeurs pour la théorie de lendosymbiose a été la découverte dun génome chloroplastique et mitochondrial. Ches les plastes, le génome est organisé en une molécule dADN bicaténaire circulaire, dépourvue dhistones, comme chez les bactéries, et organisée en une région particulière : le nucléoïde.

23 Dautre part, lADN des plastes est dupliqué et transmis à lidentique lors de la division de lorganite qui seffectue par bipartition, selon un mécanisme comparable à celui observé chez les bactéries ; à ce niveau, il fallait utiliser le début du texte du document 6 et montrer en parallèle un cliché de bactéries en division. Les gènes des plastes possèdent dans leur organisation, des points communs avec les gènes bactériens : sur le document 10 vous pouvez voir que les promoteurs sont organisés de la même manière et que les séquences consensus présentent de grandes similitudes. Enfin, les plastes possèdent des ribosomes qui ont une composition similaire à celle des ribosomes bactériens. Ils ont une constante de sédimentation 70S, et sont constitués entre autres, dun ARNr 16S dont la séquence est fortement conservée au sein des mitochondries, plastes et bactéries. Transition : de nombreux points communs ont donc été mis en évidence entre les plastes et les Procaryotes, appuyant cette théorie de lorigine endosymbiotique des plastes. Nous allons voir dans un dernière partie comment les différents partenaires se sont assemblés et ont coévolué pour aboutir aux cellules actuelles.

24 III) La mise en place de cette endocytobiose et la coévolution des partenaires : 1)Lorigine des plastes : -Origine des plastes à deux membranes : De nombreuses similitudes ont été mises en évidence entre les plastes à deux membranes dalgues rouges et les cyanobactéries ; dailleurs, dun point de vue biochimique, on observe le même type de composition pigmentaire chez ces deux groupes. On pense donc actuellement que les plastes dalgues rouges dérivent dune endocytobiose établie entre un phagocyte eucaryote primitif et des cyanobactéries. La membrane interne du plaste correspondrait à la membrane plasmique de la cyanobactérie et la membrane externe, à la membrane dendocytose. La membrane externe de la cyanobactérie et la paroi auraient régressé au cours de lendocytobiose. Et pour les plastes de la lignée verte ? Les plastes à deux membranes des algues et végétaux verts contiennent de la chlorophylle b qui nexiste ni chez les algues rouges, ni chez les cyanobactéries mais qui existe chez les Prochlorophytes comme Prochloroccocus sp. Or les Prochlorophytes seraient des descendants des cyanobactéries ayant acquis la chlorophylle b. Les plastes à deux membranes de la lignée verte résulteraient donc dune endocytobiose de Prochlorophytes. NB : dans la lignée verte, la membrane externe du plaste serait d origine mixte : les protéines intervenant dans les échanges proviendraient de la membrane externe du Prochlorophyte et les lipides seraient essentiellement dorigine eucaryote.

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26 -Origine des plastes à quatre membranes : On rencontre ces plastes à quatre membranes chez les algues brunes qui font partie des Hétérocontes : Létude des algues unicellulaires du groupe des Cryptophytes (hétérocontes également) permet de comprendre comment se sont mis en place ces plastes. A ce moment vous pouvez présenter un schéma légendé de Cryptomonas. Les Cryptophytes sont des algues unicellulaires présentant comme les algues brunes, un plaste à quatre membranes avec pyrénoïde appendu au plaste. Entre la deuxième et la troisième membrane, on observe des ribosomes et un organite évoquant un noyau réduit : le nucléomorphe. La zone entre la deuxième et la troisième membrane a donc des similitudes avec un espace cytoplasmique. De plus, le génome du nucléomorphe est proche de celui des algues rouges (génome nucléaire), alors que le génome du plaste proprement dit est proche de celui des cyanobactéries. Le plaste des Cryptophytes fait donc penser à une algue rouge endocytée. On connaît en plus à lheure actuelle des algues (eucaryotes) vivant en endocytobiose, comme les chlorelles et les xanthelles des Cnidaires ou certaines algues rouges chez des Foraminifères. Les plastes à quatre membranes des algues brunes et des Cryptophytes correspondraient donc à un deuxième phénomène dendocytobiose (endocytobiose secondaire) : une algue rouge, dont le plaste est déjà formé par endocytobiose, est endocytée à son tour par un phagocyte encaryote. Elle perd alors ses phycobiliprotéines et acquiert la chlorophylle c. De lextérieur vers lintérieur, les quatre membranes du plaste correspondent donc : -membrane dendocytose de lalgue rouge -membrane plasmique de lalgue rouge internalisée -membrane externe du plaste de lalgue rouge -membrane interne du plaste de lalgue rouge

27 -Origine des plastes à trois membranes : On rencontre ce type de plastes chez les Euglènes et certains Dinoflagellés ; deux hypothèses sont émises pour expliquer ce type de plastes : 1-Ils pourraient provenir dune endocytobiose secondaire, comme les plastes à quatre membranes ; Elle serait suivie dune regression de leucaryote internalisé, aboutissant à la perte de la membrane plasmique et de son cytoplasme. Il resterait alors les deux membranes du plaste, entourées par la membrane dendocytose. Le plaste de lEuglène dériverait par ce mode dune algue verte. Analyse du document 8 : Evènement I : endocytobiose dune algue rouge avec régression de la membrane plasmique et du cytoplasme de cette algue ; le gène codant pour la synthèse de Péridinine est transfér du génome plastidial au génome nucléaire du Dinoflagellé Evenements II et III : remplacement de ce plaste par lendocytobiose dun Cryptophyte, possédant dans son génome nucléaire le gène codant pour une forme de fucoxanthine. NB : le schéma nest pas très clair par rapport au nombre de membranes : à vous dêtre critique là- dessus. 2-Les plastes à trois membranes peuvent aussi provenir de la capture dun plaste à deux membranes par une cellule eucaryote. Cette hypothèse trouve son fondement sur lobservation de certains organismes aquatiques (Mollusques Gastéropodes par ex), qui se nourrissent dalgues et laissent photosynthétiser les plastes ingérés, avant de les digérer. Ces plastes qui sont entourés dune membrane de phagocytose, sont appelés kleptoplastes (du grec kleptes : voler).

28 Document 8 : modèle évolutif de formation des Dinoflagellés

29 2) La coévolution plastes/cellules eucaryotes : Si on compare le génome dun plaste à celui dune cyanobactérie libre, la taille du génome et le nombre de gènes sont nettement inférieurs chez le plaste : ceci traduit une fonte du génome de lorganite. Cette réduction peut être interprétée comme la perte des gènes inutiles à la vie intracellulaire. Dautre part, certaines protéines essentielles au fonctionnement de lorganite sont codées par le noyau, produites au niveau cytoplasmique, et adressées ensuite à lorganite grâce à des peptides signal. Au cours de lEvolution, il y a donc eu transfert de gènes du plaste vers le noyau de la cellule eucaryote. NB : pour les protéines chloroplastiques codées par le génome nucléaire, deux peptides-signal sont nécessaires pour diriger les protéines vers le thylakoïde. Un premier peptide signal permet de diriger la protéine vers le stroma du chloroplaste, et une fois clivé, un deuxième peptide signal permet de diriger la protéine vers le thylakoïde. Exemple à développer à ce niveau : celui de la RuBisCo : Cette enzyme est constituée dune grande sous-unité et dune petite sous-unité, qui sont toutes les deux codées par le génome des cyanobactéries, des plastes dalgues rouges et dalgues brunes. Expérience : On étudie la synthèse de RuBisCo dans des cellules de tabac, en effectuant des cultures cellulaires dans différentes conditions. La détection des protéines formées se fait par autoradiographie. -1 ère constatation : la synthèse de RuBisCo ne seffectue quà la lumière. -2 : en présence de chloramphénicol qui bloque la synthèse protéique au niveau des plastes et des mitochondries (comme chez les bactéries dailleurs), seule la petite sous unité est produite. -3 : en présence de cycloheximide qui bloque la synthèse cytoplasmique des protéines, seule la grande sous-unité de la RuBisCo est produite. Ces expériences montrent que chez le tabac, la petite sous unité de la RubisCo est codée par le génome nucléaire, alors que la grande sous unité est codée par le génome plastidial. Au cours de lEvolution, le gène codant pour la petite sous-unité de la RuBisCo a donc été transféré du plaste vers le génome nucléaire.

30 Dun point de vue général, plus de 90% des protéines des organites sont codées par des gènes nucléaires. La plupart du temps, les gènes dorganites ont été transférés dans le noyau au cours de lEvolution. Dans dautres cas (plus rares), un gène dorganite a disparu, et un gène nucléaire, de fonction similaire, a pris le relais. Les mécanismes de transfert génétique concernent aussi les endocytobioses secondaires. La réduction du génome dans ce cas peut être illustrée par le cas des Cryptophytes chez qui le noyau réduit est sous forme de nucléomorphe, puis par le cas des algues brunes, où lespace périplastidial (entre la 2 ème et la 3 ème membrane) ne possède plus de nucléomorphe ni de ribosomes. Dans le cas des endocytobioses secondaires, il sest donc produit un double transfert de gènes, dabord vers lhôte de lendocytobionte primaire, puis vers lhôte de lendocytobionte secondaire (doù la réduction puis la disparition du nucléomorphe) Les produits des gènes transférés vers le noyau, peuvent dailleurs être utilisés ailleurs que dans lorganite dorigine (Cf. figure page suivante) ; cest le cas de gènes codant pour le phytochrome ou pour certains récepteurs à léthylène.

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32 Mécanismes de transfert génétique entre organites et noyau : Cette partie concerne aussi le mitochondries (il sagit dun modèle) 1-Passage dinformation génétique vers le noyau : Deux mécanismes sont possibles : -Linformation génétique sort de lorganite sous forme dARN. LARN est ensuite rétro-transcrit en ADN par une transcriptase inverse. Il peut alors sinsérer dans le génome nucléaire. -Linformation génétique peut être directement transférée sous forme dADN, de lorganite vers le noyau. Ces mécanismes de transfert sont fréquents : de nombreuses copies dADN plastidial ou mitochondrial sont retrouvées dans lADN non codant du noyau. Pa exemple, le génome nucléaire dArabidopsis thaliana présente une copie de 75 % du génome mitochondrial. 2-Expression de linformation génétique transférée : Linformation génétique transférée peut devenir codant. Pour cela il doit se produire : -Des mutations permettant de sadapter au code génétique nucléaire, car le code génétique des plastes et des mitochondries est légèrement différent. -Lacquisition dun promoteur type eucaryote et dune région codant pour un peptide de transit. Ce peptide signal permet ladressage de la protéine vers lorganite. 3-Fonte du génome de lorganite : Dans lorganite, le gène initial devient redondant. Le gène cesse alors de sexprimer et peut disparaître sans conséquences par délétion. Il y a donc un flux de gènes vers le noyau saccompagnant dune réduction de la taille des génomes des organites. Du coup, les plastes et les mitochondries deviennent dépendantes de la cellule hôte et ne peuvent plus survivre en dehors de la cellule. Cest une des différences majeures entre un organite et un symbionte.

33 3) Vers une différenciation des formes plastidiales : Comme nous venons de le voir, les plastes ont tous une origine commune endosymbiotique. Nous avons vu également que dans la lignée verte, une grande diversité de plastes existe (chloroplastes, amyloplastes, étioplastes, chromoplastes) ; toutes ces formes dérivent pourtant dune forme unique : les proplastes provenant du zygote. En fait, il peut y avoir transition dune forme à lautre sans trop de problème (Cf Raven : Biology of plants) ; rappelez vous, toutes ces formes présentent en fit les mêmes groupes de composants : des réserves lipidiques (stigma, carotènes, globules plastidiaux), de lamidon, un génome, des systèmes membranaires internes. On peut observer facilement ce type de transition : 1-Un tubercule caulinaire de pomme de Terre contient une grande quantité damyloplastes ; si vous placez ce tubercule à la lumière, il verdit ; il y a eu transformation damyloplastes en chloroplastes. 2-Dans lépicarpe de la tomate (verte au départ), il y a plein de chloroplastes. Au cours du murissement, ces plastes senrichissent en lycopène (pigment rouge apparenté aux caroténoïdes) ; il y a eu transformation de chloroplastes en chromoplastes. 3-Une plantule étiolée présente des étioplastes ; il suffit de la placer à la lumière pour que les étioplastes se différencient en chloroplastes (processus accéléré par les cytokinines) Conclusion : Malgré leur grande diversité, les plastes présentent tous une origine Evolutive commune. A léchelle de lorganisme, ils dérivent tous dune forme peu différenciée : le proplaste. Ouverture : lacquisition dorganites par endosymbiose a donné aux eucaryotes des potentialités génétiques et enzymatiques nouvelles, contribuant pour une bonne part à leur essor au cours de lEvolution.

34 Bibliographie : Selosse : La symbiose Vuibert Selosse et Loiseaux De Goer : La saga de lendosymbiose La Recherche n°296 mars 1997 De Duve La naissance des cellules complexes Dossier PLS « les sociétés cellulaires » avril 1998 Robert et Roland Biologie végétale tome I Doin Alberts et coll Biologie moléculaire de la cellule Médecine Sciences Flammarion Lecointre et Le Guyader Classification phylogénétique du vivant Belin

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