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Hervé COCHARD UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand La circulation de leau dans larbre : contraintes biophysiques.

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1 Hervé COCHARD UMR-PIAF, INRA site de Crouël, Clermont-Ferrand La circulation de leau dans larbre : contraintes biophysiques et fonctionnelles

2 -I- Circulation de la sève: voies et mécanismes

3 Circulation de leau dans larbre Leau du sol est absorbée par les racines Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans laubier.. …dans des vaisseaux et des trachéides La sève sévapore dans les feuilles en passant à travers les stomates

4 Circulation de la sève: Théorie de la Tension-Cohésion (Dixon et Joly 1895) Évaporation Sol : Eau diluée Xylème: Tubes Parois rigides Feuilles: Surface poreuse Eau colorée Évaporation Bougie poreuse d<0.1µm H>300m H>300m

5 -II- Un système conducteur sous pressions négatives

6 Eau liée dans le sol P sol <= - 2t/r < -0 MPa Chute de pression dans le tissu conducteur Forces gravitationnelles : - gH (10m = MPa) Forces de friction : -R H.Flux P sève = P sol - gh - R H.Flux

7 Mesures de pressions de sève in planta - psychromètres - sondes à pression cellulaire - chambre à pression Espèces tempérées: -1 MPa < P sève < -3 MPa Espèces méditerranéennes: P sève < -6 MPa !

8 De nuit: Evap=0 P nuit = P sol - gh De jour: Evap>0 P sève = P nuit - R H.E vap Gradient de pression dans le xylème des Séquoia

9 -III- Un système conducteur spécialisé

10 PinBouleauChêne Anatomie du système conducteur

11 Longueur des vaisseaux 4 mm 200 µm Photo JP André

12 Les ponctuations ConifèresFeuillus Taille des pores : 0.1 µm Pressions capillaires : 3 MPa (loi de Laplace/Jurin)

13 -IV- Contraintes biophysiques

14 Circulation sous pressions négatives de leau dans larbre : un système vulnérable ? Risque de désamorçage ? Rupture de la cohésion des colonnes deau : Cavitation Rupture de la stabilité de parois: Collapsus pariétal Deux limitations biophysiques possibles

15 1- Risque de désamorçage Sol : Eau diluée La sève brute est aspirée par dépression La « pompe aspirante » se désamorce Lappareil vasculaire sembolise

16 Les ponctuations : soupapes de sécurité Lappareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions finies vaisseau Terminaison de vaisseauPonctuations P air -P sève = 2 /r r = 0.1 µm P sève = 3MPa r

17 Cas des conifères

18 2- Risque de cavitation Bulle dair dans un vaisseau dune feuille Photo H. Cochard

19 Techniques de détection de la cavitation Colorations (cas du chêne) Photo H. Cochard Photo F. Ewers

20 Détection acoustique DSM 4615 Physical Acoustic Corp. Acoustic emissions ( khZ) cavitation Domaine audible Domaine ultrasonique

21 Techniques détude de lembolie feuille tige observation Photos H. Cochard

22 Conductance Initiale Conductance Saturatée PLC = 1- Conduit embolisé Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) % embolie = % perte de conductance hydraulique XYLEM

23 Microscope 0 r Light Réservoir Amont Réservoir Aval Microscope Pression négative du Xylème P= -0.5 R 2 Conductance du segment: K= (dr/dt) / [R 2 – (R-r) 2 ] Utilisation de la force centrifuge pour induire de lembolie (Cochard 2002)

24 Embolie estivale (contrainte hydrique) Embolie hivernale (gel) La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?

25 Mise en évidence expérimentale Vulnérabilité à la cavitation

26 Courbes de vulnérabilité à lembolie P cav = -2.5 MPa Pinus sylvestris P 50 = -3.2 MPa

27 Vulnérabilité des espèces à la cavitation % de cavitation Pression de sève, MPa 6 espèces de chênes

28 Sensibilité à la cavitation selon les espèces

29 Conséquence physiologique pour larbre

30 Briggs (1950) Mécanismes de formation

31 Preuve expérimentale du «germe dair» AirSève P air = 0P sève <0 P air -P sève > 2 /r P air > 0P sève = 0 Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:

32 Taille des poresRigidité et cohésion des microfibrilles Incertitudes sur le mécanisme de formation de lembolie

33 Problème de stabilité de la sève sous tension Sève : saturée en gaz dissous (N2, 02 CO2); nombreuses molécules (ions minéraux, acides aminées, sucres) Quid de la cohésion des molécules deau et des colonnes deau ? Quid interface avec les parois ( ) Quid de la loi de Laplace à ces échelles nanomètriques. Température ? Briggs (1950)

34 Courbe de vulnérabilité de lIf à 1°C

35 Mécanismes de formation de lembolie hivernale r P eau P gaz P gaz - P eau < 2 /rP gaz - P eau > 2 /r Stabilité des bulles dair Pas dembolieembolie Des bulles dair se forment dans la glace

36 Comment les plantes restaurent leur système conducteur ? 2- Mise en place de nouveaux vaisseaux fonctionnels 2 Positive xylem pressures Cambial growth 1- Pressions de sève positives: resaturation 1

37 Bulle dair à pression atmosphérique (P gaz ) 2 /r P xyl P gaz Mécanisme de restauration (Yang and Tyree 1992) Seve saturée en air à négative pression P xyl Pour que la bulle collapse: P xyl > P gaz - 2 /r si r = 30 µm P xyl > -5kPa Pas de transpiration + pression racinaire pour compenser les forces gravitationnelles

38 3. Risque de collapse des parois Trachéides collapsées dans une aiguille de Pin photo H Cochard

39 Collapse des trachéides dans une aiguille de pin Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

40 Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

41 Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

42 Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

43 Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

44 cembramugo nigrasylvestris 40 µm Anatomie comparée des 4 espèces

45 -V- Contraintes fonctionnelles et évolutives

46 ConifèreHêtreChêne Anatomie des arbres très diverse Avantages / Inconvénients ? Y à til des contraintes fonctionnelles associées à ces anatomies Avantage adaptatifs et évolutifs dans certains milieux ?

47 Dilemme efficacité / sûreté Lefficience hydraulique est fonction de R 4 (loi de Hagen-Poiseuille) Les systèmes plus efficaces sont ils plus vulnérables ? Notion de Redondance Vulnérabilité au gel ? Vulnérabilité à la cavitation ?

48 Vulnérabilité au gel Efficience hydraulique Vulnérabilité au gel

49 Vulnérabilité à la cavitation Efficience hydraulique Vulnérabilité à la cavitation ?

50 0 Vulnérabilité au gel - Taille des conduits Milieu froid Milieu chaud Milieu humide Milieu sec Y a til un coût non hydraulique à la résistance à la cavitation ? Efficience hydraulique + + Croissance

51 Hacke et al 2001 Coût de construction des systèmes conducteurs résistants à la cavitation Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à lembolie et la rigidité mécanique des parois

52 Efficience hydraulique Vulnérabilité au gel - Taille des conduits + Milieu froid Milieu chaud Coût de construction Milieu sec Milieu humide - Vulnérabilité à la cavitation + + Croissance

53 -Conclusion-

54 Circulation de leau dans larbre Un système de conduction de leau sous pressions négatives unique dans le monde vivant Des contraintes biophysiques : cavitation des colonnes deau et collapsus des parois, contraintes mécaniques Des contraintes fonctionnelles et évolutives : vulnérabilité aux stress, coût de construction. Des structures anatomiques adaptées à ces contraintes Avancées récentes, nombreuses inconnues Nécessité dune approche multidisciplinaire Biologistes + Physiciens


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