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La régulation du cycle Calvin- Benson. Réaction Mehler / Cycle water-water Normalement, les électrons du photosystème I sont utilisés pour la réduction.

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1 La régulation du cycle Calvin- Benson

2 Réaction Mehler / Cycle water-water Normalement, les électrons du photosystème I sont utilisés pour la réduction du NADP. Quand la consomption du NADPH est basse, le photosystème I peut donner les électrons aux molécules doxygène. La source délectrons du photosystème I est leau (au côté donneur du photosystème II) et le produit du cycle indiqué est également leau. Pour cette raison il est nommé le cycle water- water. Ce cycle fonctionne comme une soupape de sécurité Dismutase de super oxyde peroxydase de ascorbate But: lentretien dun flux délectrons en labsence dune activité suffisante du cycle Calvin-Benson

3 3 C 5 6 C 3 5 C 3 1 C 3 3x 6 C 3 3 C 5 1 C3 produit par chaque série de 3 molécules C5 qui sont carboxylées par RubisCO

4 Le cycle Calvin-Benson

5 Les enzymes inactives dans lobscurité contiennent un pont sulfure. Thiorédoxine réduit peut activer lenzyme en coupant le pont sulfure. Thiorédoxine oxydé peut inactiver lenzyme par restauration du pont sulfure

6 Le rapport ATP/NADPH Pour son fonctionnement le cycle Calvin-Benson a besoin dun certain rapport entre ATP et NADPH. Quand il y a trop de NADPH, le chloroplaste peut exporter lexcès aux peroxysomes. Lenzyme qui control lexport de lexcès de NADPH est aussi sous le control de la thiorédoxine

7 RubisCO RubisCO est probablement la protéine la plus abondante dans le monde. La raison est simple: cest une enzyme très inefficace.

8 Dans des conditions normales le RubisCO utilise loxygène comme un substrat dans 40% des cas. Dans des conditions moins favorables (stomates fermés, concentration de CO 2 bas), la réaction avec lO 2 est plus fréquente. Maintenant un erreur de dessin, mais dans latmosphère primordial où loxygène était rare loxygenation nétait pas un problème

9 Photorespiration La réaction avec O 2 est gaspilleuse mais en même temps la photorespiration est aussi une soupape de sécurité Quinze enzymes et translocateurs dans 3 organelles sont nécessaires pour le recyclage du glycerate-3- phosphate

10 Les plantes plants C4 ont développé une méthode pour la minimalisation de la réaction de RubisCO avec O 2. Plantes C 4 ont 2 types de cellules photosynthétiques qui forment deux cercles. Dans le cercle intérieure le CO 2 est concentré.

11 Dans le cercle extérieur PEP-carboxylase catalyse la formation de lacide doxaloacetate de phosphoénolpyruvate + CO 2. Dans le cercle intérieur le CO 2 est libéré et utilisé par RubisCO Lavantage: la photorespiratio nest pas un problème Le désavantage: le coût en énergie est élevé

12 Point de compensation, cest-à-dire, la quantité de photosynthèse nécessaire pour compenser la respiration Des plantes C 4 nont pas de photorespiration et pour cette raison ont déjà une assimilation de CO 2 positive à des concentrations de CO 2 basses.

13 A des concentrations doxygène basses, lassimilation de CO 2 dans les plantes C 3 et C 4 est comparable

14 Une autre avantage des plantes C 4 : elles sont plus efficaces avec CO 2 que les plantes C 3 quand les stomates sont partiellement fermés. Cest une grande avantage dans des climats chauds et sèches. Des stomates

15 Les plantes CAM sont capables de minimaliser leur perte deau en maintenant leurs stomates fermés pendant le jour Les plantes CAM Les plantes CAM accumulent lacide malique (produit de la réaction entre CO 2 et le puryvate de phosphoenol) dans leurs vacuoles pendant la nuit Pendant le jour le CO 2 est libéré et il y a dassimilation de CO 2 par RubisCO Chez les plantes CAM, il y a séparation dans le temps (jour/nuit)

16 Les plantes C4maïs, canne à sucre, sorghum, espèces de Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, etc. Les plantes CAMvanillier, agave, ananas, espèces de Opuntia

17 La perte de leau par gramme de CO 2 incorporé Les plantes C grammes Les plantes C grammes Les plantes CAM grammes

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20 Les buts: une compréhension 1. de la structure et la fonction des complexes protéiques des membranes thylacoïdales 2. du transport délectrons entre le côté donneur du photosystème II et le côté accepteur du photosystème I 3. de la régulation de lutilisation/dissipation dénergie absorbée dans lantenne du photosystème II 4. de linteraction entre la chaîne de transport délectrons et le cycle Calvin-Benson 5. des différences entre le métabolisme des plantes C3, C4 et CAM

21 Résumé

22 Fonctions des membranes thylacoïdales: - transfert des électrons nécessaire pour la réduction de NADP + à NADPH - formation dun gradient des protons nécessaire pour le fonctionnement du ATP-synthase et la production du ATP Sources des protons: -le scindement de leau -la ré-oxydation du plastoquinone réduite dans le transport des électrons linéaire -le cycle Q

23 Destin dune exciton: -utilisé pour la création de lénergie chimique -émis comme chaleur -émis comme fluorescence -transfert à une antenne dune autre photosystème II -transfert à une antenne dune photosystème I

24 Equilibre entre les photosystèmes I et II Compensation des changements dans la qualité de la lumière Inhibiteur de phosphatase PQH 2 lié à cytochrome b- f est le signal pour lactivation de kinase

25 Equilibre entre le consomption de lénergie et labsorption de lénergie - pH de lumen bas - Cycle de xanthophylle induit par un pH de lumen bas

26 Equilibre entre le cycle Calvin-Benson et les réactions photochimiques

27 Equilibre entre source et sink! Essentiel, parce que les plants ne peuvent pas se cacher dans lombre


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