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Collège de France, 2009 EA 4228 ECOMERS Université de Nice-Sophia Antipolis Paola Furla La symbiose Cnidaire-Dinoflagellé et ses adaptations Un exemple.

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1 Collège de France, 2009 EA 4228 ECOMERS Université de Nice-Sophia Antipolis Paola Furla La symbiose Cnidaire-Dinoflagellé et ses adaptations Un exemple de Co-évolution :

2 Collège de France, 2009 Les zoophytes (Edward Wotton, 1552) Lhistoire et les Cnidaires symbiotiques

3 Collège de France, 2009 Lhistoire et les Cnidaires symbiotiques Charles Darwin The structure and distribution of coral reefs, 1842 Organismes vivants dépendant de la lumière

4 Collège de France, 2009 Lhôte Cnidaire Anémone de mer Gorgone Coraux Méduse 4

5 Collège de France, 2009 environs 3,10 6 symbiote / mg protéines = 1 million / cm 2 Z. Dubinski Le symbiote 5 = Symbiodinum sp (zooxanthelle)

6 Collège de France, 2009 On considère que : Clade A, B --> eaux de surface Clade C --> eaux de profondeur --> sensible au stress thermique Clade D --> tolérant au stress thermique Diversité de zooxanthelles De Symbiodinium microadriaticum à … Pochon et al

7 Collège de France, 2009 Morphologie de la symbiose Cnidocyte 7

8 Collège de France, 2009 Le succès de cette symbiose Endosymbiose Mutualiste Basée sur des échanges trophiques La clef su succès : la symbiose photosynthétique 8

9 Collège de France, 2009 Endo-derme EctodermeEndodermeDinoflagellé Symbiodinium sp. (zooxanthelle) (zooxanthelle) Zoox en culture CO 2 +H 2 O O 2 + Sucres & lipides 9 Le succès de cette symbiose

10 Collège de France, 2009 Adaptations à la vie symbiotique 3- Absorption CO 2 supply par lhôte 1- Optimisation exposition solaire 4- Tolérance à lhyperoxie 2- Protection contre les UVs Exposition solaire solaireExposition CarboneinorganiqueCarboneinorganique OxygèneOxygène PerturbationsEnvironnementales 5- Résistance aux perturbations environnementales 10

11 Collège de France, 2009 Ecomorphes de Stylophora pistillata Gattuso, thèse Doctorat,1987 Optimisation de lexposition solaire Adaptation à long terme de la symbiose Surface Profondeur 11

12 Collège de France, 2009 Cnidaire Dinofl. (N)PAR : Radiations NON photosynthétiquement activee Pigments fluorescents: POCILLOPORINES NPAR PAR Optimisation de lexposition solaire Coopération entre hôte et symbiote 12 Schlichter and Fricke, 1990

13 Collège de France, 2009 Longueur donde (nm) Absorbance (units) shaded Stylophora pistillata Plein soleil Pourquoi les coraux ne prennent-ils pas de coup de soleil ? nm OCH 3 OHHO NH CO 2 H N OH CO 2 H OCH 3 OHHO NH CO 2 H O Pic dabsorption dans les Uvs chez extraits de coraux, proportionnel à exposition au soleil Mycosporine-like acides aminés (MAAs) Absorption des UVs sur un large spectre v v OCH 3 OHHO NH CO 2 H NH 320 Protection contre les UV Mycosporine-like acides aminés Dunlap & Chalker, 1986.

14 Collège de France, 2009 Zoox Stylophora pistillata 14 Protection contre les UV Mycosporine-like acides aminés Hôte Corail avec 10 types de Maas Zoox avec 3 types de Maas Starcevic et al Présence inédite dune voie de biosynthèse des MAAs chez un animal (!), dont 5 gènes ont déjà été identifiés dans le génome du Cnidaire Nematostella vectensis suggérant Soit la présence de gènes ancestraux Soit des transferts horizontaux de gènes

15 Collège de France, 2009 Absorption de CO 2 pour la photosynthèse 15 H 2 O + CO 2 O 2 + sucre

16 Collège de France, 2009 Absorption de CO 2 par lhôte Insuffisant pour la photosynthèse du symbiote CO 2 métabolique 16 Z Z HCO 3 - Ectoderme Endoderme Coelenteron Absorption de HCO 3 - par lhôte animal au travers de tous ses tissus Furla et al. 2000a, 2000b

17 Collège de France, 2009 Résistance à lhyperoxie 17 CO 2 +H 2 O O 2 + Sucre

18 Collège de France, Evolution de loxygène intratentaculaire Richier et al Résistance à lhyperoxie Anemonia viridis Time (min) Light. Dark Light % O 2 Sélection de mécanismes de défense antioxydante particulièrement performants Absence de dommages oxydatifs ROS

19 Collège de France, Richier et al. 2005, Furla et al Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques 0202 O 2.- H202H202 e- Superoxyde dismutases Anion Superoxyde Peroxyde Dhydrogène 0202 Catalases Peroxydases Pocillopora verrucosa AnemoniaviridisStylophorapistillata Entacmeaquadricolor Clade A1 Clone Av Clade A Clone Sp Clade A Clone Gf

20 Collège de France, Richier et al Ec Ed Zx FeSOD MnSOD CuZnSOD Forte diversité disoformes animales SOD O 2.- H Anemonia viridis Identification disofomes comunes aux deux partenaires aux deux partenaires MnSOD Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques

21 Collège de France, Ec Furla et al. In prep MnSOD ARNm AAAAA 1553 bp ORF 5 UTR3 UTR I1 I2I3I4 ADNg 3687 bp Origine dune manganèse superoxyde dismutase = Introns

22 Collège de France, ~ 100 % similarité entre les deux amplicons mais absence dintron dans la MnSOD de zoox Ec 1500 bp + INTRONS PCR sur ADNg de….. Tot s 300 bp Z en culture - INTRONS Tot b Furla et al. In prep Origine dune manganèse superoxyde dismutase

23 Collège de France, 2009 Les transferts horizontaux de gène : SOURCE DADAPTATION 23 La caractérisation moléculaire des MnSOD suggère fortement des évènements récents de transfert horizontale de gène entre les deux partenaires MnSODMnSOD HGT Conclusion soutenue par : Présence très importante de rétrovirus dans les banques dEST Résultats obtenus sur la voie de biosynthèse des MAAs Fort % de gènes non-métaozaires dans génome des Cnidaires (Kortschak et al., 2003; Steele et al., 2004; Denker et al., 2008; Sabourault et al., 2009)

24 Collège de France, 2009 Lavenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé 24 Malgré le succès écologique de cette symbiose Malgré la multitude de processus adaptatifs au sein de cette symbiose Malgré limportance trophique pour la survie des 2 partenaires de cette symbiose Cette symbiose montre des signes de fragilités (et/ou souplesses) par le phénomène de BLANCHISSEMENT = rupture de la symbiose

25 Collège de France, 2009 Fin 25

26 Collège de France, 2009 Lavenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé 26 THG Zoophyte ?! Monstres prometteurs… Cnidaire + Dinoflagellé


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