CHAP IV. Un regard évolutif sur l’Histoire des plantes: organisation et mode de vie chez les plantes fixées L’organisation fonctionnelle des plantes à fleurs (Angiospermes) est en relation avec leurs exigences de vie fixée (se nourrir, se protéger, se reproduire… sur place) et les conditions des milieux (air et sol). C’est au cours de l’évolution que ces plantes ont du acquérir des caractéristiques végétatives et reproductives adaptées à leur environnement. Quelles sont les particularités des appareils végétatifs et reproducteurs en relation avec le mode de vie fixé ?

IV.1 Les adaptations des surfaces d’échange à la vie fixée Identifier et comprendre les adaptations des surfaces d’échange plante-atmosphère (feuille) et plante-sol (racines) à la vie fixée… DOC 4 p.99: Pour des fonctions équivalentes (feuille/poumons : interface air-organisme et racines/intestin : rôle nutritif) les surfaces d’échange sont plus importantes chez les plantes fixées => les surfaces d’échanges sont directement en contact avec la source (feuille = air, racine = sol) et pas de déplacement possible. Animal l’interface est interne (poumons, intestin) et déplacement possible. Selon la loi de Fick, les feuilles sont de bonnes surfaces d’échange car leur épaisseur et faible et leur surface exposée est importante.

Face inférieure des feuilles : stomates Hypothèse: les stomates des feuilles (face inférieure) sont Impliqués dans les échanges d’eau (milieu intérieur- atm) Protocole (avec le matériel): Rechercher la présence, l’état et le nombre de stomates au niveau De la face inférieure d’une feuille en situation « normale: sans stress hydrique » (plante arrosée) et en situation de « stress hydrique » (sans arrosage). M.O X 400

2) 3) et 4) Protocole expérimental : 1. Etaler une goutte de vernis incolore 0.5 cm de diamètre sur la face inférieure de la feuille fournie (éviter les couches trop fines qui ne se décollent pas ainsi que les gouttes épaisses qui sèchent lentement). 2.Faire sécher la feuille quelques minutes, posée sur le verre de montre 3.Quand le vernis est sec, soulever le bord d’une couche de vernis à l’aide de l’aiguille lancéolée /pince et la décoller délicatement à l’aide de la pince fine. 4. Déposer sur une lame dans une goutte d’eau, l’empreinte ainsi réalisée, face décollée sur le dessus, bien à plat sans la froisser. 5.Recouvrir d’une lamelle et marquer au feutre sur la lame les conditions de votre échantillon 6.Répéter la manipulation avec l’épiderme de la feuille qui a été maintenue dans une autre situation (stress hydrique, obscurité…). 7) Observer vos préparations au meilleur grossissement. APPEL prof préféré… pour contrôle. 3) et 4)

5) (avec coupes transversales) Organisation profonde des stomates : une chambre sous stomatique dans laquelle les gaz et « eau » peuvent s’accumuler : atmosphère interne. Surface d’échange = surface des feuilles + surface des chambres sous stomatiques. Une adaptation à la sécheresse: des Cryptes + poils retenant l’« eau » Commentaires: La répartition, le nombre des stomates sur la face inférieure des feuilles et leur fonctionnement (ostiole fermé ou ouvert) sont des adaptations du végétal pour luter contre les pertes d’eau (liées aux actions desséchantes du soleil et du vent). De plus la présence de chambres sous stomatiques augmente la surface d’échange (X 30) feuille-atm déjà importante. +> schéma à compléter (Face inférieure de la feuille )

TP: mesures et comparaisons des surfaces d’échanges foliaires avec Mesurim/ 10 pts Le protocole (page 395) Attribuer une échelle: >Ouvrir Mesurim >ouvrir le fichier feuille.jpg >Menu Image>Créer/modifier l'échelle> "Echelle à définir » >Suite, puis tirer un trait sur l’échelle de l’image >Indiquer la valeur (1 et l’unité: cm par exemple) -> OK >Mémoriser temporairement Réaliser une mesure de surface: >Choix >outil de Mesure >Surface (laisser « Alignement sur la couleur de la zone cliquée » >cliquer sur une zone de la feuille (objet devient jaune) >Mesurer NB: il est souvent nécessaire de cliquer à plusieurs reprises sur "Agrandir les intervalles" puis sur "Mesurer" avant d'arriver au bon réglage. > Compléter ce tableau avec vos mesures et calculs. Commenter les résultats.

Commentaires: Pour une même masse de matière vivante, le végétal a une surface extérieure beaucoup plus importante que l’animal. Cette surface très grande conditionne l’intensité des échanges avec le milieu extérieur (dont les éléments disponibles sont souvent dilués) et compense le fait d’être fixé. L'animal « cache » des surfaces d’échanges  internes  (tube digestif, appareil respiratoire) sommes toutes assez importantes.

Commentaires: chaque plante dispose d’un système racinaire recouvert de poils absorbants qui par leur nombre et leur finesse augmente la surface d’échange plante-sol pour optimiser la nutrition minérale (eau + ions) +> schéma à compléter

TP mesure et caractéristiques des surfaces d’échanges racinaires avec Mesurim/10pts Activité proposée: A partir de votre préparation microscopique ou du fichier « racine-mesurim » et du logiciel Mesurim: compléter le tableau de données suivant: (fiche technique mesure de surface Mesurim p.395). A partir de ces données, Expliquer comment les plantes peuvent vivre fixées dans un milieu dans lequel les substances nutritives du sol sont très diluées? Fichier « racine-mesurim » Tableau d’estimation de la surface d’absorption d’une racine

IV.2 Les caractéristiques des systèmes conducteurs internes permettant les échanges entre les différentes parties du végétal. La plante fixée prélève des éléments nutritifs (eau + ions) au niveau des racines. Ces éléments sont indispensables à la réalisation de la synthèse de matière organique au niveau des feuilles (photosynthèse). Il doit donc exister des voies de distribution de la matière minérale depuis les racines vers les feuilles et de la matière organique produite des feuille au reste du végétal. Activité: A partir des doc. p.100 et 101 et de vos observations microscopiques (préparations à réaliser ou lames montées). Préciser ces voies de distribution et la nature des sèves conduites. Doc 1a p.100 (+ paillasse): une tige placée dans une solution colorée + coupe transversale => La solution colorée (« sève ») emprunte des conduits spécifiques: vaisseaux conducteurs des sèves. Doc 1b p.101: par comparaison des éléments constitutifs des sèves: Sève brute constituée des éléments minéraux: eau, ions minéraux (de la racine vers la feuille). Déplacement plutôt rapide car sève assez « fluide » Sève élaborée constituée des produits de la photosynthèse (matière organique de la feuille à tous les organes de la plante) Déplacement plutôt lent car sève plus « dense »

TP: Réalisation d’une préparation microscopique et d’une observation des vaisseaux conducteurs des sèves brute et élaborée. Contexte: Chez un végétal, les vaisseaux conducteurs permettent les transferts de matières entre les différents organes . On cherche à identifier les vaisseaux conducteurs responsables de la circulation de la sève brute. Documentation: Les sèves sont des liquides circulant dans la plante et assurant les transferts de matière. La sève brute est constituée d'eau et d'ions minéraux. Elle se forme au niveau des racines. La sève élaborée se forme au niveau des feuilles, elle contient les molécules organiques produites par photosynthèse. Les sèves circulent dans des vaisseaux conducteurs: de xylème et phloème. Les deux types de vaisseaux sont souvent associés pour former des faisceaux conducteurs. Le xylème est constitué de tubes (cellules mortes) dont la paroi épaisse est formée de lignine. Le phloème est constitué de tubes dont la paroi est formée de cellulose.

TP2 coupe transversale de feuille ou racine TP1 coupe longitudinale de feuille TP2 coupe transversale de feuille ou racine Activité proposée: Réaliser les manipulations nécessaires conformément au protocole fourni (TP1 ou TP2) Faire un dessin légendé de la coupe réalisée. Répondre au problème posé en justifiant d'après les résultats obtenus. Rechercher sur les coupes de racine, de tige et de feuille les vaisseaux conducteurs. Appeler pour vérification. Construire un schéma fonctionnel mettant en évidence les transferts de matières entre les différents organes (racines-tige-feuille-feur ou fruit) de la plante.

Xylème (tubes spiralés ou annelés (ligneux)) Commentaires: La sève brute est une solution d’eau et d’ions prélevée dans le sol au niveau des poils absorbant, elle est conduite jusqu’aux feuilles par les vaisseaux du Xylème (tubes spiralés ou annelés (ligneux)) La sève élaborée est une solution organique (produits de la photosynthèse) et minérale qui circule vers tous les organes de la plante par des vaisseaux du phloème (tubes criblés (cellulosiques)) +> Schéma à compléter Cette double circulation permet d’assurer le fonctionnement de la plante. +> schéma à compléter TP1 coupe longitudinale de feuille, tige ou racine vaisseaux du Xylème (tubes spiralés ou annelés (ligneux) vaisseaux du phloème (tubes criblés (cellulosiques) TP2 coupe transversale de feuille, tige ou racine

Les plantes font également face aux variations du milieu Bilan: Les caractéristiques des plantes sont en rapport avec la vie fixée à l’interface sol/air dans un milieu variable au cours du temps (variations température, saisons…) Au cours de l’évolution, les plantes ont développé des surfaces d’échanges de grande dimension avec l’atmosphère (échanges de gaz, capture de la lumière) et avec le sol (échange d’eau et d’ions). Des systèmes conducteurs permettent les circulations de matières dans la plante, notamment entre systèmes aérien et souterrain. Les plantes font également face aux variations du milieu en calquant leur activité biologique sur les saisons. => Voir schéma bilan

Extrait de « l'éloge de la plante » de Francis Halle

IV.3 les caractéristiques (adaptatives) des structures impliqués dans la défense ou la protection chez les plantes fixées.

(attention ici plusieurs réponses positives possibles) ACTIVITES SUR QCM (attention ici plusieurs réponses positives possibles)

L’Acacia

La plante à Nickel

Défenses contre les prédateurs Présence de poils glandulaires + « colle sucrée » qui piègent les insectes (mais certains sont adaptés) Adaptations à des sols Pauvres en certains éléments (Insectes = source d’azote)

Comment se défendent les plantes contre leurs agresseurs ? Attaquées, les cellules végétales sont souvent capables de reconnaître l'agresseur grâce à des récepteurs qui identifient les molécules produites par les parasites. Ensuite, la plante est capable de mettre plusieurs mécanismes de défense. « le sacrifice cellulaire »: Une plante peut, immédiatement après l'attaque, sacrifier radicalement la partie infectée pour empêcher la prolifération de l'agresseur. Certains gènes permettant ces réactions de résistance « les armes »: Généralement, les plantes produisent des molécules de défense pour renforcer la paroi de leur cellule (barrière anti-intrusion), ou encore produire des molécules toxiques… (tanins, alcaloïdes…) « l'alerte » : Les cellules touchées à un endroit sont capables d'envoyer des messages à toutes les cellules de la plante en la rendant plus résistante. Une plante peut aussi « prévenir » les autres végétaux alentour qu'une attaque d'agresseur à eu lieu, grâce à l'émission de molécules volatiles (l'éthylène par exemple)

BILAN : En relation avec leu vie fixée, les plantes à fleurs ont développé au cours de l’évolution des structures et des mécanismes de défense contre les agressions du milieu. La lutte contre les prédateurs ou pathogènes se fait par des défenses morpho anatomiques ou chimiques. => Compléter votre schéma bilan

IV.4 Les caractéristiques adaptatives permettant la reproduction sexuée des plantes fixées Se reproduire (cas de la reproduction sexuée): c’est permettre le rapprochement des gamètes et facilité la dissémination les graines. Comment les plantes fixées ont optimisé, par le jeu de l’évolution, les conditions d’une reproduction sexuée ? A) Organisation fonctionnelle des fleurs TP (voir feuille) : Les fleurs sont l’appareil reproducteur chez les végétaux à reproduction sexuée. Dans la très grande diversité de fleurs existe-t-il une organisation commune ? Activité proposée : réaliser une dissection florale selon le protocole proposé, établir un diagramme floral et retrouver l’origine génétique de l’organisation d’une fleur.

Coupe transversale au niveau du pistil Vue à la loupe Étamine et pollen

Ovule fécondée -> fruit + graine

Autres mutants

Commentaires: la construction des pièces florales à partir d’un bourgeon floral est sous contrôle des gènes du développement (ABC). En fonction de leur expression: ces gènes commandent la mise en place des différentes pièces florales.

(attention plusieurs réponses possibles) B) Pollinisation et dispersion des graines: une histoire de coévolution (évolution conjointe) Einstein : « Si les abeilles disparaissaient du globe, l'homme n'aurait plus que quelques années à vivre » La pollinisation permet la fécondation des organes femelles par le pollen. Il existe quelques cas d’autofécondation (ex : pois) mais le plus souvent la fécondation doit être croisée (= entre fleurs différentes). Comment des plantes fixées peuvent-elles avoir une fécondation croisée ? Avec QCM (attention plusieurs réponses possibles)

Exemple 1: une vision toute Particulière des fleurs par l’insecte

Exemple 2: l’orchidée et son insecte

Exemple 3: la guêpe et la Fleur d’ Eucomis

Exemples 4: les modes de dissémination

Commentaires: La première étape de la reproduction sexuée des plantes à fleur est la pollinisation. Dans la plupart des cas la pollinisation est croisée. La plante étant fixée, l’évolution a « inventé » des stratégies faisant intervenir des insectes (ou autre) dans lesquelles il existe une collaboration réciproque: produit d’une coévolution. Suite à la fécondation, la fleur se transforme en fruit avec des graines. La dissémination des graines est indispensable à la survie de l’espèce. Les fruits et les graines sont adaptés à leur mode de dissémination, parfois le produit d’une coévolution si cette propagation des graines implique une collaboration avec un animal.

La vie fixée des plante: un résultat de l’évolution (bilan) La plante fixée a des besoins nutritifs et réalise des échanges de matière avec le milieu (liés à la photosynthèse) Adaptations des feuilles (et tiges) +>grande surface exposée, structure cellulaire, stomates, lacunes… Adaptations des racines +> réseau important de racines, poils absorbant… Adaptations système circulation interne (sèves) Échanges plante-air et plante-sol La plante fixée s’est adaptée aux conditions (contraintes) des milieux Protection contre les « agressions » physiques du milieu +> adaptations des tissus cellulaires… Protection contre les « agressions » des autres êtres vivants +> adaptations cellulaires, chimiques, d’association… des systèmes de protection La plante fixée doit se reproduire en collaboration (coévolution) avec les acteurs du milieu Organisation florale Une organisation des organes reproducteurs spécifique et optimisée pour une fécondation réussie et sous contrôle génétique. Des adaptations réciproques (plantes-insectes- Milieu= coévolution) optimisant la fécondation croisée, le transport et le développement des graines Pollinisation dissémination

En savoir plus… Dès que le pollen ou les graines sont disséminés par des animaux, on retrouve le cocktail suivant : 1 - des signaux attracteurs : odeurs (d’une fleur ou d’un fruit), signaux visuels (couleur des pièces florales ou voisines, marques sur les pétales qui permettent de localiser le nectar…). Ces signaux ne sont attracteurs que parce que les animaux visés associent ce signal à une « récompense », de façon innée (coévolution) ou acquise par apprentissage. Par exemple, votre attrait pour la couleur rouge et les fruits rouges résulte d’une longue coévolution entre les animaux (primates surtout) et les plantes portant ses fruits : plus les fruits étaient rouges, mieux ils étaient détectés ; plus les animaux voyaient bien le rouge, mieux ils se nourrissaient. Notez que beaucoup de fleurs renvoient les UV, que voient beaucoup d’insectes qui eux ont coévolués dans ce canal. 2 – une « récompense » consommée par l’animal : souvent du sucre (chair du fruit, nectar), parfois du pollen (pensez aux abeilles : une partie du pollen peut être utilisé, ceci explique que de nombreuses fleurs aient beaucoup d’étamines). L’animal s’en nourrit plus ou moins exclusivement. 3 – la structure à disséminer : pollen ou graine. La graine est souvent dans une partie du fruit, ou dans une enveloppe dure, elle sera rejetée. Elle est parfois toxique (noyaux des rosacées, graine de l’if….) ce qui sélectionne, de façon innée ou acquise, un évitement de la part de l’animal. Remarquez que comme le sucre n’a pas d’odeur (trop soluble pour se volatiliser), le signal est indépendant de la récompense. Ceci induit donc que certaines plantes affichent les signaux sans récompense (fleurs sans nectar, donc moins coûteuses pour la plante, comme chez de nombreuses orchidées) : cette stratégie « tricheuse » a ses limites, car beaucoup d’insectes apprennent à éviter ces fleurs. De même, la récompense est souvent indépendante de la structure à disséminer (sauf quand l’insecte mange du pollen : là on est sur qu’il en emporte, ce qui explique que les pollinisateurs pollinivores existent malgré leur coût !), il peut aussi « tricher » en prélevant le pollen sans la récompense. Les fleurs ont Co-évolué avec les insectes avec des moyens de les contraindre à coopérer : l’étamine à bascule de la sauge pollinise l’insecte qui va chercher du nectar ; les corolles et les calices soudés en tube au fond duquel se trouve le nectar obligent l’insecte à passer par-devant, là où se trouvent étamines et pistil : cela évite qu’il ne se glisse entre les pièces florale (mécanisme plus général, les sépales alternent avec les pétales et font obstacle aux insectes indélicats) ; sur des fleurs comme celles des hibiscus, le seul moyen de se poser est de s’agripper à la colonne centrale où se trouvent étamines et pistil. Une coévolution s’engage parfois entre le tube de la fleur et les pièces buccales des insectes : plus le premier est profond, plus l’insecte insiste, farfouille et donc, prélève ou dépose du pollen ; en écho, cela sélectionne des pièces buccales plus longues et le cycle continue (voir sur internet les prédictions de Darwin sur la pollinisation des orchidées du genre Angraecum).

Sujets de type BAC: Le papillon enfonce sa trompe dans l’éperon nectarifère. Quand il arrive au bout, il est alors posé sur la fleur. La pollinie (amas de pollen, chez les orchidées, se collant sur l’insecte visiteur) s’accroche alors sur le papillon. Quand ce dernier visite une autre fleur, cette pollinie entre en contact avec son stigmate, d’où pollinisation. On remarque que plus l’éperon est long, plus le pourcentage de pollinies enlevées augmente. En parallèle, le pourcentage de stigmates pollinisés augmente également avec la longueur de l’éperon . Les chances de réussite de la pollinisation de l’Orchidée Comète augmentent avec la longueur de l’éperon nectarifère

En savoir plus… D’autres insectes sont capables de polliniser cette Orchidée. Ils ont tous en commun d’avoir un organe de succion du nectar (trompe ou proboscis). On remarque une corrélation étroite entre la longueur de cet organe de succion et celle de l’éperon, quelles que soient les régions étudiées. Il y a sélection naturelle des orchidées et des insectes en fonction de la longueur des éperons et de l’organe de succion de façon symétrique : c’est de la coévolution avec mutualisme D’une part, la relation exclusive est avantageuse pour l’orchidée : un pollinisateur exclusif s’intéressant uniquement à elle améliore la performance de pollinisation. D’autre part, dans une relation exclusive entre deux organismes partenaires, un changement chez l’un peut grandement affecter l’existence des deux organismes. Un accroissement de l’éperon correspond pour le papillon à la perte de la source exclusive de nourriture, et pour l’orchidée à la perte du pollinisateur. Dès lors il y a une contrainte commune pour le maintien de la relation fonctionnelle entre les deux organismes, et ainsi les deux organismes ont pu évoluer conjointement : on parle de coévolution mutualiste. Les orchidées, un monde fascinant proche de chez nous François Munoz