Gene, Organism and Environment By Richard C. Lewontin Jean Lachapelle

Au-delà de la théorie darwinienne? La théorie de lévolution est la synthèse des idées de: a) Darwin b) Mendel Cette théorie explique en partie le succès de la biologie, mais certaines de ses suppositions doivent être critiquées si lon veut que la biologie progresse de nouveau.

Dichotomies constitutives De façon plus spéficique, cette théorie repose sur les dichotomies suivantes: A) Forces internes et forces externes B) Sujet (rôle actif) et objet (rôle passif the objectification of the organism) de lévolution C) Organisme et environnement

Ontogénie et phylogénie The essence of Darwins account of evolution was the separation of causes of ontogenic variation, as coming from internal factors, and causes of phylogenetic variation, as being imposed from the external environment by way of natural selection. (59)

Méta-structure By making organisms the objects of forces whose subjects were the internal heritable factors and the external environment, by seeing organisms as the effects whose causes were internal and external autonomous agents, Mendel and Darwin brought biology at last into conformity with the epistemological meta-structure that already characterized physics since Newton and chemistry since Lavoisier. (60)

Obstacle au progrès Or, ce paradigme doit être ré-examiné et éventuellement remplacé pour Lewontin, car il est un obstacle au progrès dans deux champs de la biologie: la biologie développementale et évolutionniste.

Métaphores à remplacer De façon plus spécifique, ce paradigme utilise deux métaphores qui doivent être critiquées: A) Le processus ontogénique en tant que déploiement (unfolding) dun programme génétique B) Le processus phylogénétique en tant quadaptation dun organisme dans un environnement autonome et indépendant

Problème du problème et de la solution Lapproche adaptationiste se pose en termes de problème et solution: The environment poses the problem; the organisms posit solutions, of which the best is finally chosen. (p. 60)

Thèse de Lewontin Ces deux méthapores sont erronnées: Genes, organisms, and environments are in reciprocal interactions with each other in such a way that each is both the cause and effect in a quite complex, athough perfectly analyzable, way. (60)

Causalité Contre une causalité à sens unique allant des gènes à lorganisme, ou de lenvironnement à lespèce.

Gene, Environment, and Organism in Development Dans cette section, Lewontin fait valoir deux points au sujet de la biologie développementale: A) Les cas Mendéliens de correspondance univoque entre génotype et phénotype sont lexception, non la règle. B) Le phénotype est également très sensible au developmental noise (62)

Détail de (A) One consequence of this methodological history is that textbooks of genetics (and of evolution) consistently describe organisms as determined by their genes...Yet, the vast majority of morphological, behavioral, and physiological differences among individuals do not Mendelize (61)

Phéno-génétique The fundamental general fact of pheno- genetics is that the phenotype of organisms is a consequence of non- trivial interaction between genotype and environment during development. (61)

Détail de (b) Pour cette raison, Lewontin est contre lidée dessayer de calculer le rôle causal des différentes ressources: The fact that evolutionary biologists must cope with is that the influence of each factor depends upon the influence of the other factors so that no assignment of fixed weights to genetic, environmental, and developmental noise components of variation is possible. (62)

Réciprocité causale Il souligne la réciprocité causale de tous les éléments du développement: Internal and external facts not only play a role in development, but each determines the role played by the other. (62)

Objet vs sujet Il faut cesser de voir lorganisme comme lobjet du développement ou de lévolution, mais comme le sujet: The final step in the integration of developmental biology into evolution is to incorporate the organism as itself a cause of its own development, as a mediating mechanism by which external and internal factors influence its future. (62)

Autre aspect du processus de développement Le temps (temporal order) est également un processus clé du développement.

Organism and Environment in Evolution Lévolution par voie de sélection naturelle est habituellement comprise en termes dadaptation et de problèmes. Or, une telle conception comporte certains problèmes: A) Elle présuppose que toutes les espèces sont adaptées à leur environnement B) Elle présuppose quil soit possible de définir un environnement indépendemment des organismes qui y vivent

Constructionnisme Il faut remplacer cette conception adaptationiste par une conception constructionniste. Organisms do not adapt to their environments; they contruct them out of the bits and pieces of the external world. This construction process has a number of features (p. 64):

Éléments de la conception 1) Organisms determine what is relevant. 2) Organisms alter the external world as it becomes part of their environment 3) Organisms transduce the physical signals of the external world 4) Organisms create a statistical pattern of environment different from the pattern in the external world

Implications Implications de cette conception constructioniste: a) Elle conduit à une nouvelle formulation de lévolution par sélection naturelle, cest-à-dire à lidée dune co-évolution de lenvironnement et de lorganisme (voir p. 65)

Implications suites b) Elle nous sensibilise au fait que la plupart des processus sélectifs sont frequency-dependent (par contraste avec la sélection frequency-independent). Cela nécessite également une reconceptualisation de la notion de fitness

Conclusion Organisms, then, both make and are made by their environment in the course of phylogenetic change, just as organisms are both the causes and consequences of their own ontogenetic development. (66)