Réponse des métapopulations à la destruction des habitats : approche spatialisée Alexandre Robert, MNHN

Contexte

Contexte ‘Crise de la biodiversité’

‘Crise de la biodiversité’ Contexte ‘Crise de la biodiversité’ -extinctions en masse (temps geologiques) -pleistocène (=[1,806 MA-11000ans]): glaciations -temps géologiques = disparition de 1 espèce de vertébrés tous les 50 à 100 ans. -400 dernières années = 1 espèce tous les 2,7 ans.

Contexte ‘Crise de la biodiversité’ Biologie de la conservation

‘Crise de la biodiversité’ Contexte ‘Crise de la biodiversité’ Biologie de la conservation Réponse de la communauté scientifique aux changements environnementaux qui menacent la biodiversité Science multi-disciplinaire, mais dominée par l’écologie

Contexte ‘Crise de la biodiversité’ Biologie de la conservation Catégorisation des causes d’extinction

Causes ULTIMES Causes PROXIMALES Causes d’extinction de déclin d’une sp. abondante Anthropiques Catastrophes ENVIRONNEMENTALES Causes PROXIMALES Associées aux faibles effectifs

Causes ULTIMES Causes PROXIMALES STOCHASTIQUES DETERMINISTES de déclin d’une sp. abondante Causes PROXIMALES Associées aux faibles effectifs

Causes ULTIMES Causes PROXIMALES DETERMINISTES STOCHASTIQUES de déclin d’une sp. abondante Anthropiques Catastrophes Causes PROXIMALES Associées aux faibles effectifs Effets Allee Stochasticité démographique

Causes ULTIMES Causes PROXIMALES DETERMINISTES STOCHASTIQUES de déclin d’une sp. abondante Anthropiques Catastrophes ENVIRONNEMENTALES Causes PROXIMALES Associées aux faibles effectifs INTRINSEQUES Effets Allee Stochasticité démographique

Causes ULTIMES Causes PROXIMALES Démographiques / écologiques DETERMINISTES STOCHASTIQUES Causes ULTIMES de déclin d’une sp. abondante Anthropiques Catastrophes Démographiques / écologiques ENVIRONNEMENTALES Causes PROXIMALES Associées aux faibles effectifs Génétiques INTRINSEQUES Effets Allee Stochasticité démographique

Contexte ‘Crise de la biodiversité’ Biologie de la conservation Catégorisation des causes d’extinction Dégradation de l’habitat

Quartet du mal Surexploitation Introdution d’espèces exotiques Chaîne d’extinction Dégradation de l’habitat Destruction (réduction quantité) Fragmentation (réduction connectivité)

‘Crise de la biodiversité’ Contexte ‘Crise de la biodiversité’ Biologie de la conservation Catégorisation des causes d’extinction Dégradation de l’habitat Outils: -disciplines: démographie, génétique, écologie comportementale échelles: populations, communautés, … modélisation, analyses de données, …

PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops - statuts de conservation (IUCN) - priorités - études de faisabilité - comparaisons stratégies de gestion

PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops - statuts de conservation (IUCN) - priorités - études de faisabilité - comparaisons stratégies de gestion Modèles en croissance globale

- statuts de conservation (IUCN) - priorités - études de faisabilité PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops - statuts de conservation (IUCN) - priorités - études de faisabilité - comparaisons stratégies de gestion Modèles en croissance globale Modèles structurés en âges ou stades sa s1 N2 N3 s2 N5 f=p5.P.s0 N4 N1 f=p4.P.s0 0 0 0 f s1 0 0 0 0 s2 0 0 0 0 s3 sa

PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops - statuts de conservation (IUCN) - priorités - études de faisabilité - comparaisons stratégies de gestion Modèles en croissance globale Modèles structurés en âges ou stades Modèles individu-centrés … …

Cas (particulier?) des populations fragmentées Théorie des métapopulations Definition de Levins (1970): population constituée d’un ensemble de sous-populations, chacune d’entre elles ayant une espérance de vie limitée et étant soumise à une balance stochastique entre extinctions et recolonisations Définition + générale: système de populations locales (patches) connectées par des individus dispersant (Hanski & Gilpin 1991)

Théorie des métapopulations Généralité -Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale -chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique La mélitée du plantain (Melitaea cinxia)

Théorie des métapopulations Généralité -Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale -chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique Types de modèles Dynamique intra-patch explicite / ou non (« patch occupancy models ») Analytiques / simulations numériques Avec dispersion / ou non Spatialement explicites / ou non Variabilité de la qualité de l’environnement (temps, espace) / ou non Corrélations spatiales, temporelle / ou non

Théorie des métapopulations Généralité -Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale -chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique Types de modèles Dynamique intra-patch explicite / ou non (« patch occupancy models ») Analytiques / simulations numériques Avec dispersion / ou non Spatialement explicites / ou non Variabilité de la qualité de l’environnement (temps, espace) / ou non Corrélations spatiales, temporelle / ou non Questions soulevées Étudier la DYNAMIQUE et la PERSISTENCE de ces métapopulations - importance de la re-colonisation -importance de l’extinction locale

Théorie des métapopulations Généralité -Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale -chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique Types de modèles Dynamique intra-patch explicite / ou non (« patch occupancy models ») Analytiques / simulations numériques Avec dispersion / ou non Spatialement explicites / ou non Variabilité de la qualité de l’environnement (temps, espace) / ou non Corrélations spatiales, temporelle / ou non Questions soulevées Étudier la DYNAMIQUE et la PERSISTENCE de ces métapopulations - importance de la re-colonisation -importance de l’extinction locale Dispersion et connectivité Qualité environnement local Taille patch

Buts de la présente étude Étudier l’impact de 2 sources distinctes de variation environnementale sur la viabilité des métapopulations Dégradation de l’habitat Stochasticité environnementale (variation de la qualité de l’environnement dans le temps et l’espace) - SE au sens strict (=bonnes et mauvaises années) - catastrophes (et bonanzas) Catastrophes Fréquence des perturbations Sévérité

Dégradation de l’habitat Ultime Déterministe (directionnelle) anthropique Dégradation de l’habitat Stochasticité environnementale Proximal Stochastique « naturel »

Buts de la présente étude Étudier l’impact de 2 sources distinctes de variation environnementale sur la viabilité des métapopulations …dans un contexte spatialement explicite → distance entre 2 patches ↓ connectivité ↓ corrélation environnementale

Le modèle « région décrite », grille 2D coordonnées xy B patches distribués aléatoirement dans le « range de l’espèce » Région décrite Range de l’espèce patch matrice

Le modèle Dynamique intra-patch, pour chaque patch i: + tirage Poisson sur Ni(t) Régulation densité-dépendante: Troncation simple pour chaque patch i à Ki Ou équation logistique modifiée Ni(t):taille de population patch i au temps t, Ei(t) et Ii(t): nb d’Émigrants et d’immigrants, Ri(t): tx de croissance patch i temps t λ: « tx de croissance déterministe » pour l’espèce, qi(t): qualité de l’environnement local (i) à t Ki: capacité de charge du patch i

Le modèle Perturbations et calcul de la qualité de l’environnement local qi(t) au temps t, pour chaque patch i: - À l’année t, P(t) perturbations ont lieu dans la région décrite (distrib de Poisson de paramètre P) Sont réparties aléatoirement ds l’espace (paramètres xk,yk pour la perturb k) - « effet » de la perturbation k à une distance x de son « épicentre » donné par - La qualité de l’environnement dans chaque patch i est alors donnée par qi(t): qualité de l’environnement local (i) à t P: espérance annuelle du nb de perturbations dans la région dik: distance entre patch i et perturbation k α : paramètre quantifiant l’amplitude spatiale des perturbations

Le modèle Patterns de dispersion Dispersion à émigration inconditionnelle La proportion d’émigrants est fixe (m): La proportion d’émigrants qui survivent dépend de la présence d’autres patches à proximité du patch de départ: Ei(t): nb d’émigrants partant de i à t E’i(t): nb d’émigrants partant de i à t et qui survivent m: tx fixe d’émigration B: nb de patches dij: distance entre patches i et j β : paramètre quantifiant l’accroissement de la mortalité avec la distance de dispersion

Dispersion à émigration inconditionnelle (suite) La proportion de dispersants arrivant à i parmi les émigrants de j est donnée par Et le nb total d’immigrants arrivant à i est E’i(t): nb d’émigrants partant de i à t et qui survivent B: nb de patches dij: distance entre patches i et j β : paramètre quantifiant l’accroissement de la mortalité avec la distance de dispersion

Patterns de dispersion 2) Dispersion à émigration conditionnelle C’est le même principe, mais: β ne quantifie plus un « coût » à la dispersion distance dépendant mais une «décision de disperser ou pas » distance dépendante c représente le coût de la dispersion, devenu indépendant de la distance (coût à l’établissement) ( Ii(t) est finalement calculé de façon similaire au cas de la disp inconditionnelle ) Ei(t): nb d’émigrants partant de i à t E’i(t): nb d’émigrants partant de i à t et qui survivent m: tx fixe MAXIMAL d’émigration B: nb de patches dij: distance entre patches i et j

1ers résultats Effet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité Perturbations totalement corrélées entre tous les sites Temps extinct. Moy. Perturbations non corrélées Taille du range

1ers résultats Effet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité Perturbations totalement corrélées entre tous les sites Temps extinct. Moy. Perturbations non corrélées Taille du range

1ers résultats Effet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité Temps extinct. Moy. Taille du range

1ers résultats Effet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité Temps extinct. Moy. Taille du range

1ers résultats Effet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité Toutes conditions étant égales par ailleurs, existence d’un range optimal, intermédiaire de distribution dans l’espace Dispersion effective faible Auto-correlation spatiale forte

Pattern robuste à différents coûts, taux et modalités de dispersion Dispersion inconditionnelle Dispersion conditionnelle Temps extinct. Moy. Taille du range

1ers résultats Effet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité Toutes conditions étant égales par ailleurs, existence d’un range optimal, intermédiaire de distribution dans l’espace Trade-off entre connectivité et asynchronies locales → Prise en compte de ce trade-off pour étudier des questions classiques en biologie des métapopulations

La question du SLOSS: contexte Métapopulations: systèmes largement conditionnés par une dynamique d’extinctions / recolonisations locales → lorsque l’on tient compte de contraintes biologiques, la viabilité de l’ensemble du système n’est pas nécessairement maximisée lorsque la viabilité à l’échelle du patch est maximisée → débats portant sur la maximisation de la viabilité du système Le SLOSS (Single Large Or Several Small?) Le FLOMS (Few Large Or Many Small?) Questions fondamentales en Ecologie évolutives Applications importantes: Reserve design

La question du SLOSS: contexte Etudes de modélisation menées sur la question du SLOSS (ou du FLOMS) depuis + de 20 ans Conclusion: la stratégie SL (single large) est généralement considérée comme optimale

Mais résultats malgré tout très contrastés, pas de consensus Ovaskainen 2002, Theor Pop Biol

Problèmes associés aux modèles Dispersion (et donc le coût qui y est associé) souvent négligée dans le cas du SL Modèles rarement spatialisés Pas de lien explicite (trade-off) entre connectivité et corrélation spatiale

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)?

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)? Few large patches Species range

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)? Few large patches Species range Many small patches

? Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)? Few large patches Species range Many small patches ?

? ? Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)? Few large patches Species range Many small patches Many small patches ? ?

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)? Few large patches Species range Density option Range option Many small patches

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Résultats Dispersion inconditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01 Nombre optimal de patches Density option Capacité de charge globale Ktot

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Résultats Dispersion inconditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01 Nombre optimal de patches Density option Range option Capacité de charge globale Ktot

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Résultats Dispersion conditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01 Nombre optimal de patches Density option Range option Capacité de charge globale Ktot

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS: Résultats Density option A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.05 Range option Dispersion inconditionnelle Dispersion conditionnelle Nombre optimal de patches Capacité de charge globale Ktot

Résultats principaux sur la question du FLOMS: Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004)

Résultats principaux sur la question du FLOMS: Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004) Existence d’une interaction qualitative entre Ktot, niveau optimal de fragmentation et définition du FLOMS (Range vs Density option)

Résultats principaux sur la question du FLOMS: Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004) Existence d’une interaction qualitative entre Ktot, niveau optimal de fragmentation et définition du FLOMS (Range vs Density option) La stratégie optimale (FL ou MS) dépend de la définition du FLOMS (Range vs Density option): - DENSITY: stratégie FL (viabilité maximisée pour peu de gros patches) - RANGE: stratégie MS (viabilité maximisée pour bcp de petits patches)

Résultats principaux sur la question du FLOMS: Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004) Existence d’une interaction qualitative entre Ktot, niveau optimal de fragmentation et définition du FLOMS (Range vs Density option) La stratégie optimale (FL ou MS) dépend de la définition du FLOMS (Range vs Density option): - DENSITY: stratégie FL (viabilité maximisée pour peu de gros patches) - RANGE: stratégie MS (viabilité maximisée pour bcp de petits patches) Conclusion robuste aux variations des paramètres de l’espèce et de l’environnement (λ,P,α,β,m,c)

→ nécessité de redéfinir, d’affiner cette problématique. La conclusion à la question « few large or many small » varie qualitativement selon que l’on se place dans la configuration « density » ou « range » → nécessité de redéfinir, d’affiner cette problématique. → notamment, en spécifiant dans quel cas de figure on se trouve (Range ou density) Few large patches Species range Density option Range option Many small patches

SLOSS and FLOMS problems Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ? SLOSS and FLOMS problems Few large patches Density option Range option Many small patches

SLOSS and FLOMS problems Habitat destruction Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ? SLOSS and FLOMS problems Habitat destruction Few large patches Abundant habitat Density option Range option Density scenario Range scenario Many small patches Reduced habitat

Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ? Point de départ: 100% d’habitat, caractéristiques de l’espèce optimale par rapport à l’environnement Temps d’extinction moyen Quantité d’habitat

Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ? Point de départ: 100% d’habitat, caractéristiques de l’espèce optimale par rapport à l’environnement Réduction de la quantité d’habitat accroissement de la quantité d’habitat Temps d’extinction moyen Quantité d’habitat

Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ? Density option Temps d’extinction moyen Quantité d’habitat

Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ? Density option Range option Temps d’extinction moyen Quantité d’habitat

Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ? Density option Range option Accroissement d’habitat + favorable par l’accroissement du Range Temps d’extinction moyen diminution d’habitat + délétère par diminution de la densité Quantité d’habitat

Conclusion générale En biologie de la conservation, la spécificité est souvent recherchée (≠ sciences + fondamentales) Un certain niveau de réalisme est requis, y compris en ce qui concerne les questionnements les plus théoriques et généraux → dans le cadre de travaux théoriques sur la dynamique des métapopulations la spatialisation des modèles est nécessaire au questionnement même → utilisation croissante de modèles numériques