— La mémoire et ses troubles — Troubles de la conscience de l’action; l’imitation — Troubles de la planification de l’action — Raisonnement et prise de décision — Sentiments sociaux — Habiletés visuelles et spatiales — Reconnaissances des objets — Traitement des visages — Troubles de l’attention et héminégligence — Troubles du langage parlé et écrit

La mémoire et ses troubles

Etudes sur l’encodage, ou la transformation de l’expérience en mémoire L’encodage en mémoire comprend: 1. L’interprétation d’une entrée sensorielle 2. Son intégration avec d’autres informations permettant l’évocation ultérieure La dissociation de 1 et 2 est attestée par des cas d’amnésie antérograde (lésion temporale bilatérale ou diencéphalique): difficulté de rappeler des expériences une fois que les représentations actives (en mémoire de travail, notamment) ont quitté la conscience

On peut enregistrer l’activité cérébrale pendant une expérience d’étude ou d’apprentissage et mettre en relation ces mesures neurales avec l’évidence comportementale de formation d’un souvenir

Karis, Fabiani & Donchin (1984) ont constaté que les ERP observés lors d'une phase d'apprentissage montrent des différences suivant que le rappel des items, testé ultérieurement, est correct ou non Le rappel correct fait apparaître des composantes positives, lors de l'exposition initiale, qui sont de plus grande amplitude que celles associées à un rappel incorrect

Chez les sujets qui avaient tendance à apprendre par cœur les listes de mots l'effet lié à l'efficacité du rappel correspondait surtout à une modulation de la composante P300 au niveau temporal, tandis que chez ceux qui essayaient d'élaborer des stratégies d'encodage du matériel l'effet était associé à une onde positive plus tardive au niveau frontal

Cette relation avec le type de mémorisation a été confirmée dans une autre étude (Fabiani et al., 1990), dans laquelle les sujets étaient explicitement invités soit à récapituler par cœur soit à utiliser une stratégie d’élaboration

Paller et Wagner (2002) se sont posés la même question: quels sont les processus neurocognitifs qui ont un impact sur la destinée mnémonique de nos expériences, qui influencent le fait qu’elles vont être rappelées ou oubliées? Ils ont utilisé IRMf

cette activité neurale revêt un caractère prédictif « paradigme de mémoire subséquente »: on enregistre les réponses neurales à des stimuli et on teste ultérieurement la mémoire du sujet sur ces stimuli Dm: « differential memory » ou activité neurale différentielle fondée sur la mémoire (au sens de récupération réussie, que ce soit en rappel ou en reconnaissance) cette activité neurale revêt un caractère prédictif

IRMf: effets Dm dépendant des stimuli (mots ou visages) mots: plus grande activité d’encodage dans le cortex préfrontal (PFC) inférieur, cortex fusiforme et dans le lobe temporal médian (MTL) en revanche, pour des scènes visuelles complexes: plus grande activité d’encodage dans le MTL bilatéral et le PFC inférieur droit

Effets Dm plus grands pendant un encodage sémantique que non-sémantique, par exemple phonologique (pour l’encodage non sémantique, les régions impliquées pourraient être un sous-ensemble des autres) Dm frontal quand on utilise des stratégies de récapitulation par opposition à apprentissage par cœur

Corrélations entre Dm et activation de l’amygdale signalent la récupération épisodique d’expériences émotionnelles: surtout stimuli négatifs mais pas uniquement L’activation de l’amygdale prédit mémoire subséquente uniquement pour des scènes qui provoquent un éveil émotionnel

Autres données sur l’apprentissage et la récupération d’informations en mémoire

Dans les tests de rappel libre de listes de mots sans lien les uns avec les autres, les patients avec des lésions frontales exhibent une mauvaise organisation du rappel, ce qui se manifeste par le fait qu'ils ne tendent pas, en tout cas pas autant que les contrôles, à faire des groupements de mots à travers les essais successifs Lorsque les listes comprennent des mots avec des liens sémantiques, ils ne les groupent pas non plus autant que les contrôles en fonction de ces liens (Gershberg & Shimamura, 1991)

Les apprentissages préalables ont des effets négatifs sur les apprentissages ultérieurs, ce phénomène étant appelé "interférence proactive » Les sujets avec des lésions frontales présentent une susceptibilité accrue à cet effet d'interférence.

Shimamura et al. étude suivie de test d'une liste de 12 paires associées du type voleur-crime, lion-chasseur, etc. Dans un paradigme d'apprentissage de paires associées AB-AC (dans la deuxième liste chaque mot-indice de la première liste était apparié à un nouveau mot-cible: par ex., voleur-bandit, lion-cirque, etc.) on constate une interférence proactive Bien que les patients frontaux aient appris la première liste presque aussi bien que les contrôles, ils ont été beaucoup plus mauvais lorsqu'ils ont dû ignorer les anciennes associations et apprendre les nouvelles

La recherche des mots est aussi affectée chez les cérébro-lésés frontaux Janowsky et al. (1989) ont trouvé que les patients avec des lésions unilatérales gauches ou bilatérales du lobe frontal produisaient moins de mots dans des tests de fluence verbale que les contrôles (21.5 vs 37.5, respectivement) En revanche, les patients avec des lésions frontales droites avaient des scores comparables aux derniers (40.7) Ceux-ci sont cependant affectés lorsque le test de fluence est non-verbal, impliquant de produire des dessins (Jones-Gotman & Milner, 1977)

Rochetta (1986) a testé le rappel immédiat et après délai d'items préalablement classés par les sujets dans des catégories a trouvé que les cérébro-lésés frontaux présentaient des mauvais scores en particulier les lésés gauches pour le rappel des items et les lésés droits pour l'utilisation de la structure catégorielle

De manière générale, les cérébro-lésés frontaux ont des difficultés pour produire des items de manière organisée, par exemple dans le test de fluence « supermarché » (consiste à indiquer tous les items achetables auxquels ils puissent penser) Ces déficits de récupération de l'information sémantique peuvent être associés à un échec dans l'inhibition de l'information non-pertinente

Des travaux de Tulving et al Des travaux de Tulving et al. (1994), utilisant la TEP et la fRMN, ont montré qu'une activation frontale droite se produit lors de la recherche explicite d'une information en mémoire Une étude électroencéphalographique de Abdullaev & Posner a montré que, dans une situation où il faut produire l'"usage" d'un mot, il y a une activation frontale droite au bout de 250 ms, coïncidant probablement avec le début du rappel explicite du sens du mot

C'est le cas aussi lorsqu'on demande au sujet de produire un usage nouveau, inhabituel (par exemple, lancer pour un marteau) Les associations cognitives inhabituelles, les nouvelles pensées (peut-être l'analyse plus approfondie du sens que possède le mot dans différents contextes) feraient donc intervenir le cortex préfrontal droit

Il faut cependant tenir compte du fait que le rappel peut conduire à l'activation de beaucoup d'autres aires dans le cerveau En particulier, des aires postérieures, assez distantes du lobe frontal, peuvent intervenir dans la récupération d'informations visuelles en rapport avec des concepts ou des objets

Martin et al. (1995), utilisant la TEP, ont montré des dissociations très intéressantes Des objets dessinés au trait noir étaient présentés aux sujets Ils devaient alors nommer leur couleur, ou bien une action typiquement associée à l'objet Lorsqu'ils nomment - et donc se rappellent - une couleur, une zone d'activation apparaît au niveau de la région ventrale du cortex visuel, juste en avant de la région impliquée dans la perception des couleurs S'ils citent une action, la zone activée est située juste à côté de celle impliquée dans la perception du mouvement

Cela suggère que les informations sur les différents attributs visuels d'un même objet (couleur, mouvement, etc.) ne sont pas stockées de façon unifiée en un seul point du cortex Au contraire, les connaissances paraissent plutôt distribuées dans le cortex cérébral, chaque attribut d'un objet étant gardé en mémoire tout près de la région responsable de la perception de ce même attribut

L'apprentissage d'un concept implique donc de relier des informations stockées dans diverses régions du cortex L'hippocampe, structure située sur la face interne des lobes temporaux du cortex et site de convergence de tous les types d'informations sensorielles, jouerait un rôle crucial pour établir ces liens

Le cortex préfrontal est aussi activé dans ces situations d'une manière qui retient les liens avec l'origine perceptive de l'information Courtney et al. (1996) ont montré que le cortex préfrontal est activé lors de tâches impliquant la mémoire de travail visuel Il y a activation de la partie dorsale lorsque l'information est de nature spatiale (partie dorsale qui est connectée à la voie "dorsale" du cortex visuel, intervenant dans la localisation des objets) et d'une zone plus ventrale lorsque c'est un visage qui doit être mémorisé

Ces résultats sont conformes à des données obtenues chez le singe, à travers l'enregistrement de réponses de neurones, montrant que la rétention des positions spatiales se fait dans la partie dorsale et la rétention de formes ou de couleurs dans la partie ventrale

Comment fonctionne et est sous-tendue la mémoire de travail? Concept et modèle original de la mémoire de travail: Baddeley: processus de récapitulation qui rafraîchissent l’information dans des buffers spécifiques (pour l’information verbale - boucle phonologique, spatiale -calepin visuo-spatial, épisodique)

Jonides et al. (2005): les formes de stockage utilisées en mémoire de travail sont sous-tendues par les mêmes aires qui traitent l ’information perceptive, et la récapitulation engage le même réseau cérébral qui contrôle l’attention aux stimuli La voie qui traite l’information spatiale est la voie dorsale (dans le cortex pariétal) et celle qui traite l’information sur l’identité des objets est la voie ventrale (lobe temporal) — au niveau du stockage, données d’imagerie convergentes (Wagner & Smith, 2003)

Les déficits de mémoire de travail verbale résultent de lésions postérieures gauches (Shallice & Warrington, 1970) et les déficits de mémoire de travail spatiale résultent de lésions postérieures droites (Hanley et al., 1991) Le cortex postérieur est donc plus important que le cortex frontal pour le stockage de l’information en mémoire de travail

D’Esposito & Postle (2001): revue de 11 études de patients frontaux Ne montraient pas de déficit dans les tâches d’empan verbal et spatial Montraient des déficits dans les tâches d’appariement décalé lorsque l’intervalle de rétention incluait une stimulation distrayante, mais pas lorsqu’il n’y avait pas de distraction —> l’implication du cortex frontal n’est important dans le stockage que quand il y a interférence pendant la rétention

Pendant le stockage il y a récapitulation de la perception (plus exactement, des produits de la perception) On « rappelle » ces produits sans cesse en appliquant sur eux une capacité d’attention Dans le cortex occipital extrastrié l’organisation est topographique (des positions adjacentes dans l’espace extérieur sont représentées dans des aires cérébrales adjacentes) —> récapituler des représentations stockées = orienter et réorienter l’attention sur les positions perçues La mémoire de travail fonctionne de manière analogue au mécanisme de réorientation de l’attention

Quel est ce mécanisme? Kastner & Ungerleider (2000): revue d’études de l’attention sélective à des stimuli visuels —> un réseau neuronal qui inclut des régions dans le pariétal supérieur et le frontal —> ces régions seraient alors impliquées aussi dans la mémoire de travail: confirmé par les données d’imagerie Ces régions seraient la source du mécanisme d’attention spatiale et le site sur lequel s’exerce son effet serait le cortex strié (où serait stockée l’information spatiale)

Contribution de la MCT et de la MLT à la courbe de position sérielle Talmi et al. (2005): IRMf, distinguant les aires activées par les premiers et les derniers items Étude d’une liste de mots, présentation d’une sonde (« probe »), réponse: présent / absent dans la liste

Talmi et al. (2005): Le système de mémoire hippocampique dans le lobe temporal moyen (LTM) gauche, s’étendant de l’hippocampe au gyrus fusiforme, était plus actif pour les premiers items que pour les derniers La récupération des premiers et des derniers items a activé les régions associées avec la MCT et la mémoire de travail (cortex frontal et pariétal) Le pariétal inférieur droit était la seule région plus active pour les derniers que pour les premiers items (un mécanisme différent: d’appariement?)

La métamémoire: elle se réfère à la connaissance qu'a l'individu sur ses propres capacités de mémoire et sur les stratégies qui peuvent l'aider Dans une étude (Janowsky et al., 1989), les sujets recevaient 24 phrases à apprendre, ensuite, après un délai, ils recevaient un test de rappel indicé (chaque phrase était présentée sans le dernier mot et il fallait ajouter celui-ci) En cas d'échec, le sujet devait évaluer son sentiment de connaître (feeling-of-knowing - FOK) en indiquant sur une échelle à quatre points la probabilité de reconnaître le mot si un choix lui était offert

Les patients avec des lésions frontales ont montré des déficits dans la précision du FOK même lorsque leur rappel indicé était normal Ces patients ont aussi des difficultés pour faire des estimations ou des inférences sur leurs expériences quotidiennes (p.ex. quelle est la taille moyenne des femmes françaises ?, quel est le prix moyen d'un livre ?) Le FOK pourrait donc n'être qu'un cas parmi d'autres estimations ou évaluations cognitives qui sont affectées lors d'une lésion frontale

Les patients avec des lésions frontales ont une grande difficulté pour se rappeler l'ordre exact des événements, même lorsque la reconnaissance, voire le rappel sont normaux (cf. notamment Della Malva et al., 1993) Shimamura et al. (1990): les sujets devaient rappeler et reconnaître les 15 mots d'une liste, et, plus tard, reconstruire l'ordre dans lequel les mots avaient été présentés —> détérioration significative des cérébro-lésés gauches que pour la reconstruction de l'ordre Dans une autre expérience où il fallait reconstruire l'ordre chronologique de 15 événements qui ont eu lieu entre 1940 et 1985, un patron de résultats semblable a été observé

Un autre aspect de la mémoire pour l'information factuelle concerne l'origine de celle-ci (qui a donné l'information, où et quand ?) Janowsky et al.: on a appris aux sujets un ensemble de 20 faits fictifs Après 6 à 8 jours d'intervalle, ils ont été testés sur les 20 faits appris et sur 20 nouveaux faits Les patients avec des lésion frontale, tout en ayant une bonne mémoire du contenu des faits, ont montré une amnésie de la source Ce phénomène apparaît aussi au cours du vieillissement normal (la perte neuronale en fonction de l'âge est plus importante dans le lobe frontal)

Shimamura (1995) a proposé une théorie suivant laquelle tous ces phénomènes relèvent d'un déficit des cérébro-lésés frontaux pour inhiber l'information non-pertinente, pour éviter l'interférence provenant d'autres informations stockées et activées en concurrence Le cortex préfrontal aurait en effet un rôle majeur, celui de contrôler le traitement de l'information en réalisant un filtrage dynamique et en particulier en inhibant l'activité des régions postérieures du cortex Plus la recherche et la récupération devraient être élargies, plus un tel contrôle inhibiteur serait nécessaire

Sur la base de cette théorie on peut donc penser que la multiplicité des déficits qui ont lieu suite à une lésion frontale ne résulte pas du fait que différentes aires des lobes frontaux servent des fonctions différentes, mais du fait que les différentes aires des lobes frontaux sont en train d'inhiber différentes régions postérieures du cortex, lesquelles servent différentes fonctions cognitives

dans la mémoire, à inhiber les associations préalables; Le déficit serait dû à une difficulté dans l'attention, à inhiber l'information des stimuli non-pertinents; dans la mémoire, à inhiber les associations préalables; dans la résolution de problèmes, à inhiber les recherches ou les décisions non-pertinentes; dans la cognition sociale, à inhiber les comportements sociaux inappropriés.

Les patients confabulateurs confabulations: faux souvenirs, y compris ceux résultant de souvenirs corrects mais attribués à un faux contexte ou interprétés de manière inappropriée Produites soit dans des narrations spontanées et fantastiques (spontanées), soit lors d’examens cliniques (étude de la mémoire)

3. Récupération (recherche, activation) et vérification Processus dont l’imprécision ou une anomalie peuvent donner lieu à des confabulations: Compréhension 2. Encodage et stockage 3. Récupération (recherche, activation) et vérification

Double dissociation: RW (Delbecq-Derouesné, Beauvois & Shallice, 1990): mauvais en reconnaissance mais normal en rappel —> trouble en vérification PAD (Dab, Claes, Morais & Shallice, 1999): mauvaise en rappel libre mais normal en rappel indicé et en reconnaissance —> problème sélectif de recherche avec vérification préservée

Schizophrènes: déficit disproportionné de mémoire à long terme (comparé au déficit intellectuel général), surtout en mémoire verbale et impliquant tant la mémoire sémantique qu’épisodique Sémantique: tâches de fluence, dénomination, triage, définition, vérification de phrases, etc. Episodique: rappel et reconnaissance, mais déficit plus fort en rappel —> en récupération mais aussi avant celle-ci (par ex., l’utilisation d’une stratégie d’encodage sémantique permet d’améliorer la performance, donc indication de déficit à l’encodage)

Possibilité de trouble de la compréhension du langage (mais boucle articulatoire normale: cf. effets de longueur et phonologique) et/ou des fonctions exécutives (par ex. difficultés en alpha span) (mais pas chez tous les patients)

Nathaniel-James & Frith (1996): les schizophrènes produisent plus d’erreurs dans le rappel d’histoires que de listes de mots (taux normal d’erreurs d’intrusion dans les versions libre et indicée du California Verbal Learning Test) Cette différence n’est pas observée chez les patients cérébro-lésés, qui font des erreurs d’intrusion aux deux types de test (Delbecq-Derouesné et al., Dab et al.)

D’après Nathaniel-James & Frith (1996), les éléments confabulatoires présents dans les histoires chez les schizophrènes pourraient résulter de réorganisation et reconstruction de l’information originale, tandis que les erreurs chez les patients cérébro-lésés proviendraient surtout de l’intrusion d’informations nouvelles Cette idée reste à vérifier.

Nathaniel-James & Frith (1996): 3 types de déficit chez les schizophrènes: 1. Déficits de compréhension verbale 2. Déficits dans les processus d’encodage 3. Déficits d’auto-contrôle (« self-monitoring ») et d’inhibition de réponses inappropriées

Comparés aux contrôles, les schizophrènes ont plus de difficultés pour choisir la morale correcte d’une fable parmi 6 possibilités. Donc, déficit de compréhension. Mais le déficit pourrait être spécifique et non global: la difficulté à distinguer l’information plausible de l’information non-plausible ne concerne pas les phrases à contenu fonctionnel. Relation inverse entre l’habilité à produire des auto-corrections et la production de confabulations, ce qui suggère un déficit d’auto-contrôle. En particulier déficit d’inhibition (Hayling test: « je colle un timbre sur ... le chat »), même chez des patients ne présentant pas ou peu de troubles de la pensée.

Dab, Morais & Frith (2004) 5 schizophrènes, âgés de 19 à 38 ans, tous présentant des QI normaux SNK et RNO n’ont pas montré de déficit des fonctions exécutives MSP, RNO, LMA et SNK ont produit des confabulations (plus d’erreurs d’intrusions que les contrôles) dans au moins fable et histoire STO : non confabulateur

Hypothèse de déficit de la compréhension verbale: Confirmation d’un plus grand nombre d’erreurs pour fable et histoire que pour des listes de mots difficultés chez tous les patients, mais le choix de la morale de la fable était correct chez tous sauf RNO (pas de confusion avec la mémoire, vu que les sujets avaient le texte devant eux). Cependant, problèmes dans les jugements vrai-faux, suggérant difficultés de compréhension subtils et spécifiques au niveau d’inférences. Le déficit n’est pas dû à une faible connaissance du vocabulaire mais à une pauvre connaissance sémantique.

Hypothèse de déficit de l’encodage: tous ont bénéficié de la présentation d’indices à l’encodage (effet particulièrement marqué chez SNK, qui montre aussi, par ailleurs, un déficit de récupération, car bonne reconnaissance mais mauvais rappel libre)

Hypothèse de contrôle de la mémoire: résultats au test de Hayling et à un test AB-AC variables selon les sujets déficit certain chez RNO LMA: au Hayling mais non au AB-AC SNK: normal Conclusion: un déficit de contrôle de la mémoire n’est pas une condition nécessaire de la confabulation (confirmant Dab et al., 1999).

Ainsi, les profils cognitifs à la base des confabulations en mémoire sont hétérogènes L’implication d’un déficit de compréhension pourrait être spécifique aux schizophrènes

Une toute autre question, mais néanmoins intéressante dans ce contexte, est le phénomène des personnalités multiples Celui-ci est intéressant du point de vue de la mémoire, dans la mesure où l'on peut se poser la question de l'accès de chacune des personnalités aux souvenirs des autres

Schacter (1996) discute le cas d'une femme qui avait 22 personnalités allant d'une fille de 5 ans à un homme de 45 ans. L'une d'elles, Alice, de 39 ans, passait beaucoup de temps à lire la Bible et aimait peindre des motifs religieux. Bonnie, de 36, s'intéressait beaucoup au théâtre. Charles, celui de 45 ans, buvait beaucoup et peignait des animaux sauvages. Gloria, de 32 ans, peignait des motifs plus abstraits.

Certaines de ces personnalités connaissaient l'existence des autres, mais beaucoup n'avaient aucune mémoire des expériences des autres et n'étaient même pas conscientes de leur existence. En effet, l’amnésie entre personnalités est la règle parmi les cas de dissociation (98 sur 100). Certains se plaignent de perdre du temps, se retrouvant parfois soudainement dans des lieux étranges ou dans des situations inattendues et se demandant comment ils ont pu s'y trouver.

Probablement, des états d'âme et des rôles différents terminent par recevoir des noms de personne différents Schacter essaya de déterminer si une forme de mémoire implicite était accessible par les différentes personnalités Lorsque Alice voyait une liste de mots tels que octopus, assassin, etc., on présentait plus tard à Bonnie, qui ne se montrait pas capable de les rappeler, un test de complétion de fragments de mots Résultats: performance meilleure pour les mots qu'Alice avait vus que pour ceux qu'elle n'avait pas vus

Cependant, il y avait peu d'indications de mémoire implicite inter-personnalités lorsque les tâches impliquaient des matériels sémantiquement plus complexes tels que des phrases et des histoires L'exposition à des mots indices sémantiquement en rapport avec la phrase vue par la personnalité préalable ne conduisait pas à des effets de facilitation. Les deux personnalités l’ont sans doute interprétée différemment Le codage des phrases peut dépendre fortement des pensées et des associations de chaque personnalité

Étude d’un cas de variante de Maladie de Creutzfeldt-Jacob Kapur et al Universitaire, 20 ans, suivi d’un stade précoce (fin juillet 1998) jusqu’à l’examen post-mortem (en décembre) fin juillet: difficultés de mémoire, problèmes d’articulation de la parole; changement de personnalité, 2 épisodes d’incontinence urinaire, résultats en juin plus faibles que d’habitude, en juillet a dû abandonner un job où il devait apprendre des procédures d’introduction de données informatiques (pas de difficulté l’année précédente) d’abord irritable et querelleur, ensuite indifférent, apathique, en examen clinique: sourires inappropriés

QI présumé: 107, QI en juillet: 97 difficultés pour retenir de nouvelles informations épisodiques et à récupérer de l’information sémantique (par ex., personnes célèbres); dans les tests de fonctions exécutives; et aussi en raisonnement verbal, dénomination, fluence

Neuropathologie: poids du cerveau: 1548 g, pas d’atrophie, mais changements spongiformes en particulier dans la matière grise profonde des noyaux de la base et du thalamus, (2) angiome caverneux dû à une lésion vasculaire dans le lobe temporal antérieur droit, (3) perte neuronale dans le thalamus dorsal , pulvinar, noyau caudé, putamen, cortex occipital, et (4) plaques donnant une réaction très positive à l’immunocytochimie du PrP (accumulation de la protéine du prion)

Signe précoce: difficultés de mémoire (uniquement dans 6/35 cas étudiés rétrospectivement par Will et al. 2000) les anomalies émotionnelles et psychiatriques peuvent masquer des déficits cognitifs précoces (réaction aux difficultés cognitives?) les lésions thalamiques dorsales affectent globalement la mémoire (rappel et reconnaissance) fonctions exécutives: thalamus, noyau caudé, putamen ont des liens avec le lobe frontal