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Diversification Andreas Prinzing
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Diversification Changements évolutifs dans la richesse
des lignées phylogénétiques ou des communautés écologiques
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Lignées riches et pauvres
Amborellaceae Reste des Angiospermes © 1990 Greg and Marybeth Dimijian © Irène Létocart © USDA Agricultural Research Service
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Communautés riches et pauvres
© galgenberg_rechnitz_tcm jpg © schilf-kl.jpggalgenberg_rechnitz_tcm jpg
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Diversification Plan I Eléments de la diversification
II Rôle des traits d’espèces III Rôle de l’environnement
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Diversification Plan I Eléments de la diversification
II Rôle des traits d’espèces III Rôle de l’environnement
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I. Elements de la diversification
Plan Spéciation Extinction (« diversification négative ») Etat statique * Variation dans ces éléments de la diversification * plutôt un pattern qu’un processus
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I. Elements de la diversification
Spéciation - Variation génétique - Division du pool de gènes - Persistance des isolats
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I. Elements de la diversification
Extinction - Extinction des populations locales - Manque d’établissement de nouvelles populations - Petite aire de distribution globale
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I. Elements de la diversification
Etat statique = changements évolutifs limités -> ni spéciation ni extinction
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I. Elements de la diversification
Etat statique « Fossiles vivants » Latimeria du Devonien © Peter Wellnhofer © Hans Fricke
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I. Elements de la diversification
Etat statique « Fossiles vivants » Collemboles du Devonien © © Peter Wellnhofer © Steve P. Hopkin
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I. Elements de la diversification
Etat statique Communautés de fossiles vivants © Adnoddau/darlith%20hefin/CollembolaT.jpg ©
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I. Elements de la diversification
- beaucoup de spéciation - peu d ’extinction (et donc: pas un état statique)
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I. Elements de la diversification
Ces éléments sont très variables. La variation est non-aléatoire. - entre lignées - entre périodes
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I. Elements de la diversification
Variation parmi lignées! Taux de spéciation © Stanley 1979, Ridley 2004
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I. Elements de la diversification
Variation parmi lignées! Taux d’extinction Mollusques bivalves Mammifères carnivores Survie Survie Survie des espèces © Simpson 1953; Ridley 2004
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I. Elements de la diversification
Variation en temps! Taux d’extinction Animaux marins (genres) © Sepkoski 1996; Ridley 2004
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I. Elements de la diversification
Variation en temps! Etat statique Chevaux Etat statique © MacFadden 1992; Ridley 2004
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I. Elements de la diversification
Variation énorme Etat statique Questions? Commentaires? © Ridley 2004
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I. Elements de la diversification
Causes possibles de cette variation: Acteurs de la macroévolution: espèces, caractérisées par leur traits Théâtre de la macroévolution: types d’environnement
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I. Elements de la diversification
Résumé
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I. Elements de la diversification
Résumé Diversification varie Spéciation, extinction, état statique Différences non-aléatoires entre lignées et périodes Causes candidates: traits & environnements Questions? Commentaires?
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Diversification Plan I Eléments de la diversification
II Rôles des traits d’espèces III Rôle de l’environnement
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II. Rôles des traits d’espèces
Plan Traits -> spéciation Traits -> extinction Traits -> état statique
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: variation génétique Entre autres…
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: variation génétique Temps de génération court Taux de spéciation sur 1 million d’années: Herbes: Arbres: 0.12 © /
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: variation génétique Reproduction sexuée
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I. Impactes des traits d’espèces
Traits -> spéciation: variation génétique Réproduction sexué Questions? Ridley 2004 Ridley 2004
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Pollinisation à travers des distances courtes (par ex. par insectes)
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principalement par insectes: Peu d’échange génétique
Espèce pollinisée principalement par insectes: Peu d’échange génétique au delà de quelques mètres ©
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent … Taux de allofécondation Weidema et al 2000
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent… Taux de allofécondation augmente à cause de pollinisation par le vent Weidema et al 2000
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes … et forte pollinisation par des insectes Pollinisation par insectes augmente encore l’allofécondation (mais plutôt à travers distances courtes) Weidema et al 2000
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent Questions? Commentaires? Weidema et al 2000
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Absence de dispersion par le vent
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Sélection sexuée, par ex. par pollinisateurs Oiseaux Bourdons Abeilles Mouches Papillons (jour) Papillons (nuit) © Morphologie2.html.
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes => Sélection diversifiante © Antevs/ecol438/sel_divr.gif
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation Le degré de spécialisation est un trait
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation importante -> races d’hôtes, spéciation sympatrique © J. Feder
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation importante -> petites populations -> isolement -> spéciation allo- / parapatrique Nombre de biomes couverts par une espèce (moyenne à travers de l’ordre) Questions? HERNANDEZ FERNANDEZl & VRBA 2005.
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection Division du gènepool
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un spécialiste Questions? Price et al. 2003, Proceedings B
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation due à une forte plasticité
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité, i.e. la réponse d’un individu à différents environnements.
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité intermédiaire peut être optimale Modélisation: Price et al. 2003, Proceedings B
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Questions? Price et al. 2003, Proceedings B
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Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité: un continuum entre phénotype (plasticité) et génotype Omble arctique, Arctic Charr ©
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype ©
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Nourriture: Plancton Organismes benthiques ©
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Adams & Huntingford Biol. J. Linn. Soc.
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype ADAMS & HUNTINGFORD 2004 Biol. J. Linn. Soc.
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction d’origine labo origine x labo
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction d’origine labo origine x labo Variance expliqué par…
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction d’origine labo origine x labo Variance expliqué par…
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype -> début possible d’une spéciation
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Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours
- Fin
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation due à une forte innovation
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> oiseaux: « innovations comportementales » => spéciations? © George Parashis
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes forte innovation -> oiseaux: « innovations comportementales » => spéciations? © Wolfgang Müller
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes forte innovation …..Peut-être, oui! Questions? Chaque point est un genre Nombre de publications sur un « comportement nouveau » NICOLAKAKIS ET AL Animal Behavior
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation peut causer des « accidents » évolutifs: Dans des environnements différents, changements des traits *non-sélectés* => spéciation
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Questions? Exemple: préférence d’accouplement starch = amiante
Dodd 1989, Ridley 2004
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Polyploidisation: Voir cours de Mme Aïnouche…. MANUEL HERNANDEZ FERNANDEZl & ELISABETH S. VRBA 2005.
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: division du pool de gènes Polyploidization: facilitée par l’absence d’endosperme (Asteraceae, Crassulaceae, Rosaceae) ©
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: persistance des isolats © Antevs/ecol438/sel_divr.gif
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: persistance des isolats Reproduction végétative (↔ variation génét. !) ©
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: persistance des isolats Alloploidisation des hybrides stériles © Mark Hammond
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Taille de génome - Exemple particulière pas à aborder dans le cours
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome Taille du génome (2n) varie entre espèces... © Knight Annals Bot.
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome … une grande part de cette information génétique est inutile. Est-ce qu’un grand génome pose un problème pour l’établissement d’une espèce?
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome … pour l’établissement dans une végétation… (Leishman 1999, 16 espèces des prairies) © cons/con3grasses.html.
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome ….apparemment non! Questions? Leishman 1999, New Phytologist
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome Mais c’est lié avec l’histoire de vie des espèces Division du gènepool Etablissement des nouvelles populations Ackerly & Knight 2002, Ecology Letters
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Relation taille de génome / taille de graines
- Exemple particulière pas à aborder dans le cours - fin
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: Résumé ?
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> spéciation: Résumé Variation génétique: génération court ; sexe Division du pool de gènes: absence de pollinisation et dispersion pas par le vent ; sélection diversifiante ; spécialisation (différents rôles possible), autopolyploidisation Persistance des isolats : Reprod. végétative (↔ variation génét. !) ; alloploidisation des hybrides Questions? Commentaires?
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Cours II
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction Trois niveaux: Traits -> Extinction des populations locales Traits -> Manque d’établissement de nouvelles populations Traits -> Petite aire de distribution globale
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: extinctions locales Owens & Bennett PNAS
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: extinctions locales Histoire de vie, par ex. petite taille corporelle chez les oiseaux Owens & Bennett PNAS
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: extinctions locales Spécialisation Spécialistes diminuent Diminution de l’abondance © Jürgen Herler
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: extinctions locales Grand génome © weblog/archives/2005/04/ Vinogradov Proceedings B
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: extinctions locales Taille relative du cerveau Exemple oiseaux en Grande Bretagne: … voir « comportements innovateurs » © Shultz et al Proceedings B
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction Trois niveaux: Traits -> Extinction des populations locales Traits -> Manque d’établissement de nouvelles populations Traits -> Petite aire de distribution globale
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales Histoire de vie, par ex. *grande* taille Familles de poissons Succès d’introduction Ruesink Conservation Biology
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales Faible capacité de dispersion Spécialistes sédentaires Spécialistes mobiles Généralistes mobiles © Holger Gröschl Warren et al Nature
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction Trois niveaux: Traits -> Extinction des populations locales Traits -> Manque d’établissement de nouvelles populations Traits -> Petite aire de distribution globale
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction: Petite aire de distribution globale Faible capacité de dispersion spécialisation importante
100
II. Rôles des traits d’espèces
Plan Traits -> spéciation Traits -> extinction Traits -> état statique
101
II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> état statique ?
102
II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> état statique ?Capacité de suivre la redistribution d’un environnement: dispersion!
103
II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction : Résumé ? Traits -> état statique: Résumé ?
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II. Rôles des traits d’espèces
Traits -> extinction : Résumé Extinctions locales : petite taille corporelle/du cerveau; génome lourde; spécialisation; Manque de nouveaux établissements : grande taille ; faible dispersion Petite aire de distribution globale : faible dispersion ; spécialisation Traits -> état statique: Résumé Très peu connu! Dispersion? Questions? Commentaires?
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Diversification Plan I Eléments de la diversification
II Rôles des traits d’espèces III Rôle de l’environnement
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III. Rôle de l’environnement
Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits qui influencent la diversification
107
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact
108
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Impact direct sur spéciation, extinction, état statique ©
109
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Impact direct sur spéciation, extinction, état statique ©
110
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents Niveau globale:
111
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents Niveau locale: types d’habitats
112
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents
113
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents
114
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents
115
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents
116
III. Rôle de l’environnement
Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents ?=> spéciation, extinction, état statique
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III. Rôle de l’environnement
Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits
118
III. Rôle de l’environnement
Impact direct
119
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> spéciation
120
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> spéciation via variation génétique via division du pool de gènes via persistance des isolats
121
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> spéciation via variation génétique (au sein d’une population) Radiation UV -> mutations
122
Rôle de l’environnement
Serratia (Bactérie)
123
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> spéciation via variation génétique (entre populations) Environnements d’une extension fluctuante -> “bottlenecks” -> dérive génétique Exemple: littoral
124
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> spéciation via variation génétique (entre populations) Isolement -> limitation de dispersion -> dérive génétique
125
III. Rôle de l’environnement
Impact direct->spéciation via division du pool de gènes Niches écologiques vides -> spéciation écologique ex. Pinsons de Darwin
126
III. Rôle de l’environnement
Impact direct->spéciation via division du pool de gènes Prédateurs: course aux armements évolutive (“evolutionary arms race”) Danaus plexippus Asclepias
127
III. Rôle de l’environnement
Impact direct->spéciation via persistance des isolats Fragmentation / Isolement: Metatheria en Australie
128
III. Rôle de l’environnement
Impact direct – extinction
129
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> extinction via extinction des populations locales Fragmentation
130
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> extinction via extinction des populations locales Perturbations
131
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> extinction, via manque d’établissement des nouvelles populations Fragmentation
132
III. Rôle de l’environnement
Impact direct -> extinction via petite aire globale Petite aire de le zone climatique: par ex. Méditerranée
133
III. Rôle de l’environnement
Impact direct – résumée ?
134
III. Rôle de l’environnement
Spéciation : variation génétique : radiation UV-> mutations; extension fluctuante / fragmentation -> dérive génétique division du pool de gènes : spéciation écologique e.g. due aux « niches vides » persistance des isolats : fragmentation / isolement
135
III. Rôle de l’environnement
Extinction extinction des populations locales : fragmentation ; perturbations manque d’ établissement des nouvelles populations: fragmentation petite aire globale : petite aire de le zone climatique Questions? Commentaires
136
III. Rôle de l’environnement
Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits
137
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits -> spéciation -> extinction Exemples spéculatifs! Très peu est connu.
138
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits -> spéciation
139
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits -> spéciation, via variation génétique Environnements chauds -> temps de génération court -> fréquence importante de recombinations Davies et al 2000
140
III. Rôle de l’environnement
141
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes (plantes:) abri du vent -> absence de pollonisation par vent -> faible flux de gènes or occurrence of autopolyploidization (Otto & Whitton 2004).
142
III. Rôle de l’environnement
143
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes (plantes:) séléction sexuée par pollinisateurs -> transport des genes dirigé -> faible flux de gènes entre différents génotypes or occurrence of autopolyploidization (Otto & Whitton 2004).
144
III. Rôle de l’environnement
145
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes Contraintes de temps -> faible spécialisation / large niche -> faible radiation dans différents niches -> peu de diversification OU -> population exposé à multiples pressions de sélection -> beaucoup de diversification
146
III. Rôle de l’environnement
Temps pour chercher colza: Facteur limitant non limitant (-> généralistes) (-> spécialistes de colza)
147
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits -> spéciation via persistence des isolats Perturbations très fréquents ou très rares -> Reproduction végétative prospère -> Survie des hybrides stériles Coyne & Orr 2004
148
III. Rôle de l’environnement
149
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits –> extinction
150
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits->extinction, via extinction des populations locales Climat chaud -> petite taille:
151
petite taille -> risque d’extinction (dans certains groups):
152
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits->extinction via extinction des populations locales Spécialisation forte en forêt tropical?
153
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits->extinction, via manque de établissement des nouveaux populations Faible capacité de dispersion: espèce herbacées dans un forêt
154
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits->extinction, via petite aire globale Faible capacité de dispersion …. Spécialisation importante
155
III. Rôle de l’environnement
Tri des traits – résumée ?
156
III. Rôle de l’environnement
Spéculations…
157
III. Rôle de l’environnement
Spéciation: Variation génétique par ex.: chaleur -> générations plus courts Division du pool de gènes par ex.: pollinisateurs fréquents -> sélection divergente Persistance des isolats par ex.: perturbations rares -> reproduction végétative -> survie des hybrides stériles
158
III. Rôle de l’environnement
Extinction Extinction des populations locales par ex.: chaleur -> taille corporelle petite Manque d’ établissement des nouveaux populations par ex.: abri de vent -> faible dispersion Petit aire globale les même qu’avant (?)
159
Diversification Plan I Eléments de la diversification
II Rôles des traits d’espèces III Rôle de l’environnement
160
IV. Questions ouvertes Bilan du rôle de - taille corporelle
- spécialisation - fragmentation - chaleur
161
IV. Questions Bilan du rôle de l’environnement - impacts directs
- impacts par un tri de traits
162
IV. Questions Échelle - biogéographique? - types d’habitats?
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