Banque d’images TP1 PAF ATELIER 5 (adaptations et acclimatations foliaires aux contraintes de l’environnement)

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1 Banque d’images TP1 PAF ATELIER 5 (adaptations et acclimatations foliaires aux contraintes de l’environnement)

2 RonceHouxOyatAloe Habitat Forêts tempérées Dunes littorales Milieux sub- désertiques Caractéristiqu es biologiques Espèce vivace à tiges bisannuelles et feuillage semi- caducifolié Espèce vivace ligneuse à feuillage persistant Espèce vivace herbacée à feuillage persistant

3 Feuille de ronce (carmin vert d’iode)

4 Feuille de Vigne-vierge (carmin vert d’iode) Carmin vert d’iode

5 Feuille d’oyat Carmin vert d’iode

6

7 rouge soudan III

8 Aloe Carmin vert d’iode

9 rouge soudan III

10 Feuille de houx carmin vert d’iode

11 Feuille de houx

12 matériel frais Feuille de houx

13 rouge soudan III

14 Le houx : un arbuste à feuilles persistantes épineuses Photographies : Frank Vincentz Hétérophyllie chez le houx L’hétérophyllie chez le houx rameaux supérieur (à gauche) et inférieur (à droite) Le houx : jeunes plantesLe houx : plante adulte

15 Le houx (Ilex aquifolium, Aquifoliacées, Angiosperme eudicotylédone) est un arbuste à feuilles persistantes qui se rencontre un peu partout en europe. C'est une espèce de sous-bois qui peut monter jusqu'à 2000 m d'altitude dans les régions les plus méridionales de son aire de répartition. Il présente une hétérophyllie qui semble liée à l'âge des rameaux puisque les feuilles à bord entier se rencontrent sur les branches élevées du sommet des arbustes alors que les feuilles piquantes sont portées par les branches basses et les rejets. La même observation peut être faite chez le Chêne vert (Quercus ilex), un chêne méditerranéen dont les feuilles les plus piquantes sont portées par les branches de la base de l'arbre. Des travaux d’Obeso (1997) suggèrent que l'existence d'un tel dimorphisme chez le Houx pourrait constituer une adaptation à l'herbivorie, les feuilles des rameaux bas étant cosommées par les mammifères ongulés sauvages (chevreuil, cerf) ou d’élevage (bovins, caprins, chevaux). De manière générale, il est bien connu que les piquants, les épines et les poils ramifiés (trichomes) constituent diverses adaptations contre l'herbivorie. De nombreuses études l'ont montré chez les figuiers de Barbarie (Opuntia), les mimosas (Acacia), les ronces (Rubus) et l'Ortie dioïque (Urtica dioica). Cela a pu également être confirmé chez le Houx grâce aux travaux de J. R. OBESO (1997) menés sur des populations de houx espagnoles : les feuilles d'arbustes très épineux sont broutées moins souvent par les grands mammifères ongulés que les feuilles d'arbustes moins épineux, ce qui montre que les piquants dissuadent les consommateurs (d'autres travaux ont néanmoins démontré que les piquants n'ont aucun effet sur les insectes défoliateurs.) Par ailleurs, il a été observé que le broutage d'un pied de houx peut induire localement une spinescence plus importante : les rejets issus de rameaux broutés présentent toujours une croissance annuelle plus faible tout en produisant des feuilles plus petites et très épineuses. Ces résultats suggèrent que l'hétérophyllie des feuilles de Houx pourrait constituer une adaptation au broutage : la pression de sélection exercée par les herbivores sur les populations de houx aurait conduit à une spinescence plus importante des feuilles des rameaux de la base des arbustes, lesquelles sont plus accessibles aux herbivores. Source : http://biologie.ens-lyon.fr/ressources/Biodiversite/Documents/la-plante- du-mois/le-houx-une-plante-de-noel/

16 L’étude d’Obeso (1997) a été réalisée en Espagne dans la région des Asturies, où le houx est un arbuste commun des forets et des zones de paturage. Les mesures ont été réalisées à l’intérieur et à l’extérieur d’une zone de reforestation protégée par des barrières, limitant l’accès des mammifères herbivores, se nourrissant des feuilles basses des arbustes. Log densité des épines Surface foliaire (cm 2 ) Figure 1 : relation entre la spinescence et la surface foliaire Obeso, (1997), Plant Ecology 129: 149–156, 1997. Extrait de l’article : “Dans la zone non protégée, les arbustes avec une spinescence importante (log de la densité moyenne d’épines / feuille > 0.67) sont beaucoup moins broutés par les ongulés que les arbustes peu épineux (spinescence <0.57 )(N = 719, P < 0.001). Tandis que 43.3% (N=335) des rameaux peu épineux étaient broutés, seulement 17,4% (N=384) des rameaux fortement épineux ont été concernés. De plus, la relation entre la proportion de rameaux broutés par arbuste et la spinescence moyenne des rameaus semble significative (r = –0.612, N = 10, P = 0.059).”

17 Figure 2 : Effet du broutage sur la spinescence et la surface foliaire Leaf dry weight = masse sèche de la feuille (g), spinescence (nombre d’épines /rameau). N = 105 feuilles pour chaque condition +broutage- broutage Figure 3 : Effet de l’herbivorie sur la taille (a) et la spines cence (d) des feuilles (en fonction de la position des rameaux sur l’arbuste) Lower : rameaux bas, upper : rameaux hauts, en blanc : rameaux non broutés, en noirs: rameaux broutés. Leaf dry weight = masse sèche de la feuille (mg), spinescence (nombre d’épines /rameau. N = 72 rameaux pour chaque condition