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Bioénergies Ou comment les organismes extraits l'énergie de l'environnement Par Richard Villemur, Ph.D. 29 octobre 2013 Professeur INRS-Institut Armand-Frappier.

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1 Bioénergies Ou comment les organismes extraits l'énergie de l'environnement Par Richard Villemur, Ph.D. 29 octobre 2013 Professeur INRS-Institut Armand-Frappier #4611

2 Eléments réduits => é é => Eléments oxydés Energie (dG°') Photosynthèse Géologie ATP NAD(P)H Biosynthèse de Macromolécules La vie n'est qu'une succession d'électrons énergisés par le soleil dont l'énergie est filtrée par les organismes.

3 Energie libre L'énergie libre est une mesure issue de la seconde loi de la thermodynamique où tout processus évolue vers le désordre ou lentropie augmente. La variation de l'énergie libre (dG) est le reflet d'un travail qui peut être accompli.

4 Réactions chimiques et énergie libre Dans toutes réactions chimiques, il y a une énergie d'activation qui doit être franchise. L'emploi d'enzymes chez les organismes sont très efficaces pour diminuer cette barrière.

5 Réactions chimiques et énergie libre Réaction générale: aA + bB cC + dD Par convention, on établit le dG° à l'équilibre: Dans une réaction qui voit la concentration des produits (C,D) plus élevés que les réactifs (A,B), donc une réaction vers la droite, le dG° sera négatif. Cela veut dire que le système tend vers un énergie plus basse, donc libère de l'énergie = désordre, dans le sens de la 2ème loi de la thermodynamique. Elle sera donc favorisée.

6 Réactions chimiques et énergie libre La plupart des réactions de dégradation sont exothermiques (dG° négatif)

7 Réactions chimiques et énergie libre Les réactions enzymatiques impliquées dans les voies principales de synthèses des constituants cellulaires impliques le plus souvent l'apport d'énergie. La synthèse de ces constituants ont souvent un dG° positif. L'apport de l'ATP est le vecteur qui abaisse l'énergie requise pour favoriser la réaction. On passe donc d'une réaction endothermique à exothermique.

8 Adénosine-5'-triphosphate (ATP) Synthèse du saccharose à partir du glucose et du fructose dans des conditions thermodynamiques standards est fortement endothermique et nécessite un apport dénergie – Glucose + fructose saccharose +H 2 0 dG°'= +5,5 kcal/mol Cependant, léquation globale qui met en jeu un couplage avec la dégradation de lATP est en fait exothermique – Glucose + fructose + 2 ATP > saccharose + 2 ADP + 2 Pi dG° = -8,5 kcal/mol

9 ATP L'ATP fonctionne de manière cyclique comme transporteur de lénergie chimique à partir de réactions de dégradation (catabolisme) du métabolisme qui fournissent de lénergie chimique vers des processus cellulaires variés qui requièrent de lénergie. LATP ainsi formé va pouvoir fournir son groupe phosphate terminal à des molécules daccepteurs spécifiques, pour les activer en vue de réaliser différentes fonctions endothermiques dans la cellule, comme par exemple la biosynthèse: – des macromolécules cellulaires (travail chimique), – le transport actif des ions minéraux ou des nutriments cellulaires à travers la membrane contre un gradient de concentration (travail osmotique) et la contraction des muscles (travail mécanique). LATP est formé à partir de IADP par des réactions de phosphorylation couplées ou liées, aux dépends de lénergie engendrée par la dégradation des molécules de combustible cellulaires.

10 Transport d'électrons et énergie Les réactions doxydo-réduction (rédox) sont caractérisées par le transfert des électrons dun donneur délectrons sur un accepteur délectrons. Réactions doxydo-réduction – Accepteur délectron + é Donneur délectron – Oxydant + é Réducteur – composé oxydé + é Composé réduit La tendance dun agent réducteur à perdre un électron est le potentiel standard de réduction qui est défini comme la force électromotrice (fem), en volts Le potentiel standard de réduction (E'o) représente une mesure de la pression délectrons que fournit un couple oxydo-réducteur à léquilibre, dans des conditions définies. Létalon de référence est le potentiel de réduction de la réaction – 2H + + 2é H 2 E°=-0.42 V Dans les réactions chimiques, le transfert d'un é s'accompagne du proton H +

11 Les systèmes qui ont un potentiel standard de réduction plus négatif que celui du couple H 2 /2H + ont une tendance plus grande que lhydrogène à perdre leurs électrons; ceux dont le potentiel est plus positif, au contraire, ont une tendance plus faible à les perdre que lhydrogène et donc à recevoir les électrons.

12 Transport d'électrons et énergie Les potentiels standard de réduction des différents systèmes biologiques doxydo- réduction nous permettent de connaître la direction du flux des électrons dun couple rédox vers un autre, dans les conditions standards. Par exemple: – NAD + 2H + + 2é NADH + H + E'o= V – oxaloacétate + 2H + + 2é Malate E'o= V – NADH + H + + oxaloacetate NAD + malate E'o=0.32+(-0.166) = 0.154V Oxaloacetate Malate La paire NAD/NADH tend à donner des électrons à la paire oxaloacétate-malate lorsque les quatre constituants sont en présence, puisque le couple NAD/NADH possède un potentiel plus négatif que le couple oxaloacétate-malate L'oxaloacétate a une affinité plus forte pour les électrons que le NAD. Loxygène moléculaire possède une affinité très élevée pour les électrons, bien supérieure à celle des accepteurs biologiques délectrons, tels que le NAD, les flavoprotéines et les cytochromes. Il en fait un accepteur d'électron qui abaisse grandement l'énergie libre.

13 Transfert d'é et énergie libre La variation standard dénergie libre qui se produit lorsque deux paires de systèmes rédox conjugués (de potentiel rédox standard connu) réagissent entre elles est donnée par léquation – dG° =nF dE'o (n= nbre d'é et F: équivalent calorifique de Faraday) Cette relation permet de calculer la variation standard dénergie libre dune paire déquivalents délectrons, passant du NADH à loxygène moléculaire. – NADH + H + NAD +2H + + 2é E= 0.32 V – O 2 + 2H + + 2é H 2 O E=0.80 – NADH + H + + O 2 NAD = H 2 O E=1.12V – dG°'= kcal/mol – dG°' ATP= +7.3 kcal/mole On voit ainsi que, dans les conditions standards, le passage dune paire délectrons du NADH à loxygène saccompagne dune diminution dénergie libre suffisamment importante pour rendre possible la synthèse de plusieurs molécules dATP à partir de lADP et de phosphate, à condition évidemment de disposer dun mécanisme assurant ce couplage.

14 Nicotinamide adénine dinucléotide (NAD/NADH) (é)

15 Glycolyse/fermentation Ethanol

16 Cycle tricarboxylique COOH-CH-CH 2 -COOH | OH O || COOH-C-CH 2 -CH 2 -COOH COOH-CH 2 -CH 2 -COOH COOH-CH=CH-COOH COOH | COOH-CH2-C-CH 2 -COOH | OH O || COOH-C-CH 2 -COOH

17 Léquation globale des phosphorylations de la chaîne molaire respiratoire peut sécrire: – NADH + H + + 3ADP + 3P + 1/20 2 NAD + 4H ATP En termes de leurs composants exothermiques, – NADH + H + + 1/20 2 NAD + H 2 0 dG°'=- 52,7 kcal/mol En termes de leurs composants endothermiques. – 3 ADP + 3 P 3 ATP - 3 H 2 O dG°'= kcol/mol La phosphorylation couplée de trois molécules dATP conserve environ 42 % de la diminution totale d'énergie libre qui apparaît au cours du transport des électrons entre NADH et O 2 dans les conditions standard déquilibre. Phosphorylation oxydative

18 Transport d'électrons et énergie Les molécules et enzymes doxydo-réduction qui interviennent dans la voie principale de transport des électrons dun substrat organique vers loxygène moléculaire sont: – les déshydrogénases à pyridine nucléotide, qui utilisent comme coenzyme NAD ou NADP, – les déshydrogénases flaviniques, qui contiennent comme groupe prosthétique, soit du flavine adénine dinucléotide (FAD), soit du flavine mononucléotide (FMN), – les protéines fer-soufre, – les cytochromes qui contiennent un noyau porphyrine-fer. – Lubiquinone, – Coenzyme Q, coenzyme liposoluble fonctionne comme un transporteur délectrons.

19 Diminution dénergie libre lorsquune paire délectrons descend la chaine respiratoire jusqu'à loxygène. Phosphorylation oxydative

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21 L'existence d'un potentiel de membrane est indiquée par un voltmètre. L'état redox des éléments de la chaîne de transport d'électrons est représenté schématiquement en vert - un support relativement complet représente un état plus réduit et un vide relativement représente un état plus oxydé. Phosphorylation oxydative

22 ATP synthase Les protons suivent le gradient électrochimique (polarité de la membrane sajoutant à la différence de concentration) et traversent la bicouche lipidique au niveau des rotors Fo, qui constituent pratiquement les seuls points de passage. Ce flux provoque la rotation de Fo, rotation due à la neutralisation par les protons des charges portées par les asparagines, ce qui entraîne des changements de conformation des sous unités de F1. Il y a donc conversion de lénergie osmotique de gradient électrochimique en énergie mécanique de transconformation. En conformation L, le site catalytique de β a une grande affinité pour lADP et lorthophosphate inorganique Pi, ce qui provoque leur fixation. En conformation S, le site actif se resserre sur les substrats et les condense en ATP, pour lequel il a une très grande affinité : lénergie mécanique de contraction du site actif provoque la formation dune liaison ester phosphorique entre lADP et le Pi. La conformation O, enfin, avec une détente relative du site actif, donc une moindre compatibilité tridimensionnelle avec la molécule dATP, permet la libération de celle-ci dans le milieu au contact avec F1. On parle de catalyse rotationnelle. Ici, une énergie osmotique est convertie en énergie mécanique, elle-même utilisée pour recharger en énergie chimique lATP. animations-atp-synthase animations-atp-synthase

23 Rendement énergétique du glucose/O 2 Energie libre conservée sous forme d'ATP Glycolyse: – Glucose + 2P + 2ADP + 2 NAD -> 2 pyruvate + 2 NADH + 2 H + 2 ATP + 2H 2 O Cycle tricarboxylique couplé à la phosphorylation oxydative – 2 Pyruvate + 5O ADP + 30 Pi => 6 CO ATP + 34H 2 O Oxydation du NADH lors de la glycolyse – 2NADH + 2H + O 2 +4P +4ADP =>2NAD + 4ATP + 6H 2 O Globalement – Glucose + 6O Pi + 36 ADP => 6CO ATP + 42H 2 0 Composante exothermique – Glucose + 6O 2 => 6 CO 2 + 6H 2 O dG°' = kcal/mol composante endothermique – 36 Pi + 36 ADP > 36 ATP + 36H 2 O dG° = kcal/mol Donc un rendement énergétique de 38%

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25 Lacétyl-CoA formé dans loxydation des acides gras est à son tour oxydé en C0 2 et H 2 0 dans le cycle tricarboxylique. La réaction globale de loxydation du palmityl-CoA est: Ce processus récupère environ 40 pour cent de lénergie libre standard doxydation de lacide palmitique sous forme de liaisons phosphate riches en énergie. Voie de dégradation des acides gras (B-oxydation)

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27 Eléments réduits => é é => Eléments oxydés Energie (dG°') Photosynthèse ATP NAD(P)H Biosynthèse de Macromolécules

28 Photosynthèse Lénergie solaire est la source immédiate dénergie pour les plantes vertes et les autres autotrophes photosynthétiques, C'est la source ultime dénergie pour presque tous les organismes hétérotrophes, par lintermédiaire dune chaîne nutritionnelle existant dans la biosphère. Lénergie solaire captée par le processus de la photosynthèse est la source de plus de 90 % de toute lénergie utilisée par lactivité humaine sous forme de chaleur, de lumière ou de puissance, puisque le charbon, le pétrole et le gaz naturel, carburants de la plupart des machines sont tous des produits de décomposition de matériaux biologiques formés il y a des millions dannées par des organismes photosynthétiques.

29 La quantité totale dénergie solaire répandue sur la surface de la terre sous forme de photons est immense; on estime quelle dépasse 2 x calories par année. 12% seulement de cette énergie sont disponibles pour la vie des plantes Le contenu énergétique dun photon est représenté par hv – h est la constante de Planck (1,58 X cal/s) – v est la fréquence de la radiation. Lénergie E en kilocalorie. 1.0 Einstein, représente 1,0 mol de lumière contenant 6,023 x (nombre dAvogadro) quanta : – E=28 600/longueur donde (nm) Dans la lumière visible, 1.0 Einstein transporte de 40 à 72 kcal dénergie selon la longueur donde de la lumière. Photosynthèse

30 Représentée par léquation – 6CO 2 + 6H 2 O => Lumière => Glucose + 6O 2 La première phase correspond à la capture de lénergie lumineuse par des pigments absorbant la lumière et sa conversion en énergie chimique sous forme dATP et de NADPH. – Eau + NADP + P + ADP => lumière => O 2 + NADPH + H + + ATP – CO 2 + NADPH + H + + ATP => glucose + NADP + ADP + P OU autres voies de biosynthèse Photosynthèse

31 Ce sont les électrons qui absorbent la lumière; certaines orbitales électroniques étant plus aptes que dautres à cette absorption. Quand un photon frappe un atome ou une molécule capable dabsorber la lumière à une longueur donde donnée, lénergie est absorbée par certains des électrons et latome ou la molécule passe à un état excité, riche en énergie. Lexcitation dune molécule par la lumière est très rapide, nécessitant moins de s. La molécule revient à son état stable en émettant de la chaleur et une lumière de longueur d'onde plus grande (fluorescence). Par contre dans une réaction photochimique, la molécule excitée peut céder un électron à une autre molécule réactive. Pigments photosynthétiques – chlorophylles (Vert), – caroténoïdes (Jaune) – phycobilines (bleu ou rouge) Photosynthèse

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35 Diagramme énergétique du transport photosynthétique délectrons par lintermédiaire des photosystèmes I et II représenté par rapport au potentiel standard doxydo-réduction E, des couples redox qui interviennent.

36 Photosystème II

37 P680 Structurally PS II is comprised of >25 polypeptides At the core of PS II is a pair of chlorophyll a molecules ("the special pair") known as P680. Upon absorption of a photon, P680 is excited to P680*, which is rapidly transferred to a nearby pheophytin within a few picoseconds. Within ps, the plastoquinone, Q A accepts the electron from the pheophytin and transfers it to the Q B plastoquinone in 200 ms. After two reductions by Q A, the Q B plastoquinone is converted into a plastoquinol, which is replaced by another "new" plastoquinone. Prior to the second reduction by Q A, the positive charge or "hole" on P680 + must be transferred to the manganese cluster via a redox-active tyrosine, known as Y Z, and used to oxidize water to oxygen (O 2 ). The oxidation of water involves 5 different oxidation states of the Manganese cluster (Mn cluster), known as S-states, and requires the absorption of four photons and the reduction of 2 Q B plastoquinones.

38 P680 The special pair of chlorophyll a molecules (Chla)2 is also known as P680. A pair of chlorophyll a monomers is positioned between the special pair and the pheophytin a molecules shown in the structure. A pair of equivalent plastoquinone molecules, QA and QB, completes the inventory of organic cofactors. The Mn4Ca cluster catalyzes H 2 O oxidation, and along with the tyrosine residue YZ transfers electrons to P680 to reduce the special pair after it has absorbed a photon and transferred an electron to pheophytin a.

39 P700 PS I contains polypeptides At the core of PS I is a pair of chlorophyll a molecules ("the special pair") known as P700. Upon absorption of a photon, P700 is excited to P700*, which is sufficiently reducing to transfer the electron to A 0, a chlorophyll monomer, in about 14 ps, resulting in the formation of P700 + A 0 -. Phylloquinone, known as A 1, then accepts the electron from the chlorophyll in 35 ps. A nearby iron-sulfur cluster, F X, is reduced by the phylloquinone in about 200 ps. Iron-sulfur clusters, F A and F B, from an adjoining subunit accept the electrons in 170 ns. The electrons are then donated to a soluble Ferredoxin (Fd) which shuttles to FNR (ferredoxin:NADP+ reductase), which catalyzes the reduction of NADP +. The remaining P700 + is rereduced via plastocyanin

40 Photosystème II P700 Cofactors of the PSI Reaction Center. The "special pair" of chlorophyll a molecules called P700 is shown in red. The other chlorophyll a species that are part of the pathway of electron transfer are shown in green, and the phylloquinone molecules are shown in dark blue. The primary electron acceptor is the four iron four sulfur cluster called FX, shown here as a red (iron) and yellow (sulfur) cube.

41 Photosynthèse

42 Cycle de Calvin Une partie de la voie centrale de biosynthèse qui conduit du pyruvate au glucose 6-phosphate est également utilisée dans la formation du glucose à partir du C0 2,au cours de la photo synthèse. Les réactions enzymatiques qui, dans les cellules réalisant la photosynthèse, assurent la conservation de lénergie lumineuse sous forme dénergie de liaison phosphate de lATP et la conservation du pouvoir de réduction sous forme de NADPH LATP et le NADPH ainsi formés servent à réduire le C0 2 en glucose (ou hexoses) et en dautres produits réduits, au cours de la phase obscure de la photosynthèse trois molécules dATP sont nécessaires pour chaque molécule de CO 2 réduite. – 6 CO ATP + 12NADPH + 12H H 2 O => hexose + 18P + 18ADP + 12NADP

43 Rendement énergétique autre que l'O 2 Carbonate Sulfate Nitrate Fe +3 O 2 E'o moins oxydant donc rendement énergétique moindre

44 dG o de réactions REDOX 1. Aerobic Respiration (oxidation of organic matter) a) reductant CHO, oxidant O 2 c) delta G o = -686 kcal/mol 2. Nitrogen a) NITRATE REDUCTION ; : DISSIMILATORY NITRATE REDUCTION (i) reductant CHO, oxidant NO 3 - (iii) delta G o' = -649 kcal/mol (iv) This is denitrification, reducing nitrate, NO 3 -, to N 2 gas c) Nitrification – production of nitrate a) delta G o = kcal/mol b) deltaG o = kcal/mol 3. Iron IRON OXIDATION a) reductant Fe 2+, oxidant O 2 c) delta G o = kcal/mol

45 dG o de réactions REDOX IRON REDUCTION b) Can occur with some oxygen present, but not energetically favorable c) delta G o = -300 kcal/mol 4. Sulfur SULFATE REDUCTION a) reductant CHO, oxidant SO 4 2- c) delta G o = -190 kcal/mol SULFIDE OXIDATION a) reductant HS -, oxidant O 2 c) delta G o = -190 kcal/mol 5. Methane METHANOGENESIS a) reductant H 2, oxidant CO 2 c) delta G o = -8.3 kcal/mol METHANE OXIDATION a) reductant CH 4, oxidant O 2 c) delta G o = kcal/mol

46 Exemples de potentiel redox

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48 La terre, environnement réduit à lorigine The earths early atmosphere was strictly reducing (electron donating), containing little oxygen gas (~0%). The early atmosphere included H 2, NH 3, CH 4, H 2 S and CO 2 During the first half billion years, the earths atmosphere was rich in reduced molecules (electron donating potential) and capable of driving photo- and chemical reactions towards a more ordered (less entropy) array of products. Many organic molecules form spontaneously abiotically (e.g., porphyrins, which presented Life with a core platform for capturing light, transferring electrons, and providing a vehicle for various other catalytic events (Vitamin B-12 e.g.), to name a few) and so the discovery of pathways leading to the first simple redox driven proto-living systems eventually arose. Outgassing by volcanic and thermal vent activity released, in addition to many of the atmospheric molecules, reduced metals such as iron, as well as phosphorous, sulfides, H 2, CH 4, H 2 O and CO 2 Although the total energy pool decreased with time (reducing power) the earths atmosphere remained primarily a reducing one until around 600 MYA

49 La terre, environnement réduit à lorigine Hydrothermal vents and volcanic outgassing created a large reservoir of oceanic Fe(II) and FeS in the early seas. Oxidation of metals by UV radiation in oceanic surface waters may have resulted in an accumulation of Fe and Mn oxide precipitates, which subsequently settled out. These early oxidized metals, such as Fe(III), may have served as life's first electron acceptors Most attractive ideas of thermal vents as candidates for accommodating first life is their geochemistry. Early in the history of the earth reduced minerals such as Fe(II) and Ni(II) would have steadily been released by these systems. As reduced metals entered into the acidic environment of the sea, the change is temperature may have facilitated precipitation as carbonates, silicas, clays and iron-nickel sulfides. These precipitates, like stalagmites in a limestone cave, would have accumulated and built up around the vents (which is evident in these systems today). It is known that these structures are also cavitous and porous, thereby providing ideal containment for the compartmentalization of first life. Hydrothermal vents may have been life's first "flow reactor" providing a long term stable environment in these shallow seas, with plenty of nutrients and minerals, as well as thermal and chemical potential available to carry out early proto-life processes. It is believed that these early oxidized/reduced iron bands were probably generated by chemolithoautotrophic iron oxidation or by photoferrotrophic prokaryotes in a oxygen free environment

50 Organismes photosynthétiques Photolithotrophe – Source de carbone: CO 2 – Energie: lumière Donneurs d'électron: – H 2 O => plantes et cyanobactéries – H 2 S, S°, H 2 => microorganismes

51 Organismes photosynthétiques Photoorganotrophe – Source de carbone: organique – Énergie: lumière – Donneurs d'électron: organique

52 Chemotrophes Chemoorganotrophes – Source de carbone: Organique (glucose) – Donneur d'électron : Organique – Accepteur d'électron: O 2 (bactérie aérobie), NO 3 (bactérie dénitrifiante, facultative), SO 4 (bactérie réducteur de sulfate), Organique (Clostridium, lactic acid bacteria) C x H y O z => CO 2 + é => NADH => – O 2 =>H 2 O – NO 3 => N 2 – SO 4 => H 2 S – CHO => CH 4

53 Chemotrophes Chemolithotrophes (autotrophes) – Source de carbone: CO 2 – Donneurs/accepteurs d'électron: H 2 /O 2 Bactéries oxydantes de l'hydrogène H 2 S/O 2 ; H 2 S/NO 3 ; Fe +2 /O 2 Thiobacillus NH 3 /O 2 ; NO 2 /O 2 Nitrifiantes H 2 /CO 2 Méthanogènes, bactéries acetogeniques

54 Thiobacillus Utilise le CO 2 comme seul source de carbone pour la synthèse de constituants cellulaires L'accepteur d'électron est plus souvent l'oxygène, mais également d'autres accepteurs comme le nitrate.

55 Production de méthane par fermentation méthanique

56 Acidogenesis lactate, ethanol, acetate, propionate, butyrate Obligate hydrogen-producing microbesacetate-forming microbes methane-producing microbes (methanogens) Conditions anaérobies strictes (absence doxygène)

57 EquationsaG 0,' (kJ/reaction) 1. Proton-reducing (H 2 -producing) acetogenic bacteria A. Butyrate: CH 3 CH 2 CH 2 COO - + 2H 2 O 2 CH 3 COO - + 2H 2 + H B. Proprionate: CH 3 CH 2 COO - + 3H 2 O CH 3 COO - + HCO H + + 3H H 2 -using methanogens C. 4H 2 + HCO H + CH H 2 O Acetogens + Methanogens (A + C) 2 CH 3 CH 2 CH 2 COO - + HCO H 2 O 4 CH 3 COO - + H + + CH (B + C) 4 CH 3 CH 2 COO H 2 4 CH 3 COO - + HCO H CH H 2 production by acetogens is generally energetically unfavorable due to high free energy requirements. However, with a combination of H 2 -consuming bacteria, co-culture systems provide favorable conditions from butyrate/proprionate to acetate and CH 4.

58 Reaction-G°, (kJ/mol substrate) 1.CO H 2 CH 4 + 2H 2 O CH 3 COO - + H + H 4 + CO HCOO - + H CH CO H 2 O CO H 2 O 0.25 CH CO CH 3 OH 0.75 CH CO H 2 O-79.9 Energy-Yielding Reactions of Methanogens

59 Bioréacteur à boue granulaire (UASB) n Granules: 0, mm diamètre

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64 Réacteur à boue granulaire enrichie avec du sucrose (Sekiguchi et al., 1999) Granule: structure et composition Eubacteria (vert) Archaea (rouge)

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