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L'organisation du métabolisme microbien Maîtrise BPE Biosynthèse Créer les structures fondamentales des cellules vivantes: Membraneslipides C, O, H, P.

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1 L'organisation du métabolisme microbien Maîtrise BPE Biosynthèse Créer les structures fondamentales des cellules vivantes: Membraneslipides C, O, H, P Parois, Réservesglucides,… C, O, H Enzymesprotéines C, O, H + N, S Matériel génétiqueacides nucléiques C, O, H + P 2 aspects du métabolismes: Biosynthèse Métabolisme énergétique Réactions endo-énergétiques: G>0consommation dATP

2 Structures des membranes CH 3 CH 2 … CH 2 CH 3 CO O CH 3 CH 2 … CH 2 CH 3 CO O CH 2 CH CH 2 O P hydrophile hydrophobe glycerophosphate Ac. gras

3 Biosynthèse autotrophique ou hétérotrophique Corg. polymérique protéines ac. nucléiques lipides polysaccharides Métabolites (monomères) ATP NAD(P)H CO 2 Cycle de Calvin Hydrolyse Corg polym. allochtone AUTOTROPHIEHETEROTROPHIE ATP N,P,S inorg Voies de fixation (et de réduction) du C chez les autotrophes

4 Métabolime producteur dénergie Etat rédox du milieu Fournirlénergie (et le pouvoir réducteur) nécessaires à la biosynthèse et à la maintenance des structures Réactions exo-énergétiques: G<0 production dATP réactions rédox

5 Etat rédox du milieu Red i Ox i + n e - E = E° Red i /Ox i + RT/nF ln (Ox i /Red i ) V ½ H 2 H + + e - Électrode de référence E=0 à pH0 H 2 /H V CH 4 /CO HS - /SO Fe ++ /Fe NH 4 + /NO Mn ++ /MnO H 2 O/O NADH/NAD V Tendance dun couple redox à agir comme oxydant (à accepter des électrons)

6 Titration rédox réducteur Mélange doxydants HS - /SO 4 Fe ++ /Fe +++ NH 4 + /NO 3 - Mn ++ /MnO 2 H 2 O/O 2 Eh = E° Red i /Ox i + RT/nF ln (Ox i /Red i ) pour tous les Red i /Ox i

7 Corg ex: C 6 H 12 O 6 CH 3 CO COOH ATP NAD(P) + pouvoir oxydant CH 3 CO SCoA CO 2 CH 3 CHOH COOH CO 2 NAD(P) + NAD(P)H NAD(P) + NAD(P)H NAD(P) + Fermentation ATP Krebs Respiration organotrophe ADP cytochromes O 2 NO 3 Fe +++ SO 4 Métabolisme hétérotrophe oxydation exoénergétique du substrat carboné phosphorylation au niveau du substrat pouvoir oxydant assuré par NAD(P)+ régénération exoénergétique du pouvoir oxydant par transfert d'électrons vers un oxydant extérieur à travers une chaîne de cytochromes: Ensemble de molécules organisées au sein dune structure membranaire de telle manière que leur conversion rédox saccompagne de létablissement dun gradient de protons de part et dautre de la membrane. Ce gradient permet deffectuer un travail chimique, comme par exemple la phosphorylation de lADP par une ATPase membranaire. En labsence doxydant extérieur disponible, la régénération du pouvoir oxydant se fait par une phase de réduction du substrat carboné partiellement oxydé, de sorte quaucune modification détat rédox de celui-ci ne se manifeste en bilan.

8 Synthèse dATP associée au transfert délectrons

9 Transfert d'électrons exoénergétique d'un substrat minéral réducteur vers un oxydant extérieur à travers une chaine de cytochrome (= respiration minérale). Exemples de substrats réducteurs inorganique: NH 4 + nitrification Mn ++, Fe ++ mangano- et ferro oxydation HS - sulfo-oxydation H 2 hydrogéno-oxydation CH 4 oxydation du méthane Accepteurs délectrons possibles: O 2 respiration minérale aérobie NO 3 -,NO 2 - dénitrification lithotrophique SO 4 -- sulfatoréduction lithotrophique CO 2 méthanisation respirative (4H 2 +CO 2 CH 4 + 2H 2 O) Métabolisme Chémolithotrophe

10 PSI* h PSI + 2e- PSI ATP PSI*PSI + 2e- PSI + PSIPSI + HS - NAD(P)HNAD(P) + ATP S° 2e- h H2OH2O h 1/2 O 2 2e- PSII PSII*PSII + 2e- PSI*PSI + 2e- PSII + PSI PSI + NAD(P)HNAD(P) + ATP h Métabolisme phototrophe Photophosphorylation cyclique Photosynthèse anoxygéniquePhotosynthèse oxygénique Activation photochimique d'un centre rédox (photosystème) induisant un transfert d'électrons interne (photophosphorylation cyclique) ou un transfert délectrons d'un donneur extérieur vers NADP+ (génération d'un pouvoir réducteur interne utile pour la biosynthèse). Transfert d'é interne, générateur dun gradient protomotif Transfert délectrons d'un réducteur extérieur vers NADP+ (génération d'un pouvoir réducteur interne utile pour la biosynthèse). E(V)

11 Photophosphorylation cyclique: mécanisme

12 ChemoorganotrophieChemolithotrophiePhototrophie oxydation d'un substrat organiqueoxydation d'un substrat minéralabsorption de la lumière Sorgred Sorgox + e Sminred Sminox + e H 2 CH 4 HS- sulfo-oxydation NH 4+ NO 3 - nitrification Mn ++ Fe ++ mangano/ferro oxyd transfert interne d'e nécessité d'un pouvoir oxydant Respirations organotrophes régénération de ce pouvoir aux dépends d'un oxydant extérieur e + Oxi Redi O 2 respiration aérobie MnO 2, Fe 2 O 3 Mn/Fe reduction NO 3 - denitrification SO 4-- sulfatoréduction Respirations minérales Fermentation régénération du pouvoir oxydant aux dépends de Sorg lui-même e + Sorgox Sorgred' Récapitulation HétérotrophieAutotrophie transformation de Corg sans changement rédox majeur Corg Corg' fixation (= réduction) du CO 2 : CO 2 + e Corg nécessité d'un pouvoir réducteur régénéré aux dépends d'un réducteur extérieur Sminred Sminox + e H 2 O CH 4 HS- sulfo-oxydation NH 4+ nitrification Mn ++,Fe ++ mangano/ferro oxyd Prod. dénergie Biosynthèse

13 Escaut

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15 Equilibre fermentation-respiration Dans la plupart des milieux, les fermentations jouent un rôle significatif dans la dégradation de la matière organique, les produits de fermentation étant ensuite oxydés par les métabolismes respiratoires. Dans certains cas, un déséquilibre temporaire ou permanent peut se produire entre la production et l'utilisation des produits de fermentation. exemple de l'Estuaire de l'Escaut Accumulation temporaire d'acétate lors du passage à des conditions rédox ne permettant que la sulfato- réduction. Transition brun- noir CH 3 COOH

16 Exemple des fermentations alimentaires Fermentation alcoolique: C 6 H 12 O 6 2 CH 3 CH 2 OH + 2 CO 2 Fermentation lactique: C 6 H 12 O 6 2 CH 3 CHOH COOH

17 Corg ex: C 6 H 12 O 6 CH 3 CO COOH ATP NAD + CH 3 CO SCoA CO 2 CH 3 CHOH COOH lactate éthanol propionate succinate CO 2 NAD + NADH NAD + Fermentations classiques ATP NADH CH 3 COOH acétate NADH H2H2 H+H+ H+H+ H2H2 Dégradation de la MO en labsence doxydants NADH NAD + G = kcal + RT ln p H 2 4 H 2 + CO 2 CH H 2 O Méthanisation chémolithotrophe CH 3 COOH CH 4 + CO 2 Méthanisation fermentative Méthanisation

18 Histoire rédox de la planète Co-évolution des conditions redox sur la terre et des métabolismes Atmosphère secondaire produite par dégazage du manteau. Echappement de lH 2. Dominée par CO 2. Vénus: eau vaporisée et perdue. Mars: eau piègée sous forme de glace. Atmosphère primordiale des planètes Mercure Vénus TerreMars Jupiter Saturne Uranus Neptune Atmosphère primordiale, obtenue par capture initiale de la nébuleuse solaire additionnée de produit de dégazage du noyau (Fe°). Atmosphère très réductrice: H 2, CH 4, NH 3, PH 3 Terre: dégazage du manteau fournit atmosphère modérément réductrice: H 2 S, N 2, CO 2, H 2 O avec H 2 /H 2 O = 0.01; CO/CO 2 = 0.03; NH 3 /N 2 = années BP Latmosphère primitive sappauvrit en CO 2 par laltération en milieu humide des roches silicatées: CaSiO 3 + CO 2 CaCO 3 + SiO 2 La température sabaisse

19 4.2 – années BP formation photochimique abiotique de molécules organiques (exp. de Miller en atm. très réductrice) ou apports météoritiques? années BP métabolismes fermentatifs métabolismes phototrophes anoxygeniques (PSI) La vie apparaît en conditions réductrices! Les organismes autotrophes titrent les réducteurs inorganiques du milieu !!! années BP déplétion des réducteurs inorganiques, accumulation de matière organique respirations anaérobies; cycle du soufre années BP photosynthèse oxygénique oxydation progressive de la biosphère et accumulation de matière organique Apparition dune atmosphère dO 2 multiplication des métabolismes hétérotrophes (La matière organique devient thermodynamiquement plus instable). respirations aérobies; cycle de lazote apparition dune couche protectrice dO 3 faisant écran aux UV dans la gamme nm développement de la vie sur terre

20 H 2 O/O 2 Mn ++ /MnO 2 HS - /SO 4 Fe ++ /Fe +++ NH 4 + /N années BP Corg equ présent Corg equ Corganique mol Sédiments 11 Corg dissous Biomasse (atm CO années BP Titration rédox de la planète = du Corg accumulé Mais subsistance de niches réductrices !

21 Subsistance de niches réductrices en milieu confiné Exemple: sédiments Apports de matière organique sédimentée et enfouie Profondeur, cm

22 Cycles biogéochimiques Lorganisation interne du métabolisme vivant garde le souvenir de son apparition en conditions réductrices Les cycles biogéochimiques se sont mis en place au fur et à mesure de loxydation du milieu

23 cyC Milieu réducteur CO 2 dioxyde CHOH matière organique Milieu oxydant atmosphère biosphère / hydrosphère État doxydation du carbone respiration organotrophe CaCO 3 HCO 3 - carbonate fixation autotrophe combustions comb. fossiles CH 4 méthane oxydation chemolithotrophe méthanisation

24 HS - sulfure R-SH protéines Ammonificaton hétérotrophe Absorption autotrophe Milieu réducteur Milieu oxydant atmosphère biosphère / hydrosphère État doxydation du soufre SO 4 -- sulfate SO 3 -- sulfite sulfooxydation sulfooxydation S° soufre sulfatoréduction H2SH2S SO 2 oxydation atmosphérique déposition atm. combustions comb. fossiles Cy S

25 NH 4 + ammonium R-NH 2 protéines Ammonificaton hétérotrophe Absorption autotrophe Milieu réducteur Milieu oxydant N 2 azote atm Fixation dN 2 N 2 O oxyde nitreux NO 3 - nitrate NO 2 - nitrite Nitrification Nitrification. atmosphère biosphère / hydrosphère État doxydation de lazote NO 2 dioxyde dN Combustions à haute T°C Oxydation précipitation NO monoxyd.dN Dénitrification CyN

26 CyP Milieu réducteur R-OPO 3 2- matière organique Milieu oxydant atmosphère biosphère / hydrosphère État doxydation du phosphore organotrophie PO 4 3- ortho-phosphate prélèvement autotrophe PH 3 phosphine ?

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29 3 CO 2 3 ribulose 1.5 PP 6 ATP 6 NADPH 1 triose P 5 triose P biosynthèse 3 ATP Voie du ribulose 1.5 diphosphate (cycle de Calvin) : plantes en C3 et la plupart des bactéries autotrophes Voie du phosphoénol-pyruvate (cycle de Hatch-Slack): plantes en C4 Voie de lacétyl-CoA et du pyruvate : bact. méthanogènes et sulfato-réductrices Voies de fixation (et de réduction) du C chez les autotrophes


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