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Psychophysiologie sensorielle : la vision (1) Pr. Claude Bonnet.

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1 Psychophysiologie sensorielle : la vision (1) Pr. Claude Bonnet

2 Objectifs du cours Détailler (schématiquement) léquipement biologique qui permet la vision humaine Montrer le lien entre des caractéristiques du système visuel et des phénomènes perceptifs Montrer que toute perception est une reconstruction qui dépend des propriétés du système visuel

3 Le stimulus = la LUMIERE A la fin du XIXe siècle, James Maxwell définit la lumière comme étant un faisceau d'ondes électromagnétiques se déplaçant à vitesse constante dans le vide: la fameuse vitesse c de kilomètres par seconde. La lumière a aussi une définition corpusculaire ou quantique ce sont des électrons (photons) qui se déplacent. Elle est caractérisée par sa longueur donde (tonalité chromatique), sa pureté (saturation) et son intensité (luminosité).

4 Lumière et couleur sont des sensations La lumière est létendue des fréquences du spectre électromagnétique visibles pour lhomme (380 – 720 nm) De nombreuses espèces animales voient dans lultraviolet (abeille, libellule, python, oiseaux etc.), mais ne voient pas les longueurs dondes longues (rouge) Certaines espèces sont équipées de récepteurs dinfrarouge (serpents à sonnette) Pour voir la couleur, il faut plusieurs types de récepteurs sensibles à différentes longueurs donde. Certaines espèces en ont deux, dautres trois, dautres quatre, voir cinq ! On ne peut pas comparer lexpérience perceptive despèces qui ont un équipement biologique différent.

5 Les stimuli visuels sont des distributions spatiales et temporelles de longueurs donde et de luminance (intensité). Les récepteurs de la rétine captent les photons et par des mécanismes photochimiques génèrent des potentiels de récepteur (transduction)

6 nerf optique corps ciliaire iris cristallin pupille cornée sclère rétine Lœil et la rétine

7 Récepteurs: bâtonnets, cônes cellules horizontales Cellules bipolaires cellules amacrines Cellules ganglionnaires lumière Structure de la rétine

8 Défauts optiques de loeil Œil normal Œil myope Œil hypermétrope Image formée Image formée Image formée sur la rétine en avant de la rétine en arrière de la rétine Les corrections optiques (lentilles) servent à ramener limage dans le plan de la rétine, et à corriger les défauts de sphéricité du cristallin (astigmatisme)

9 Les récepteurs rétiniens La rétine des primates contient deux sortes de récepteurs qui ne sont pas répartis de manière homogène en fonction de lexcentricité rétinienne - 6 millions de cônes dont la densité est maximale au centre de la fovéa vision photopique trois types de pigments 120 millions de bâtonnets absents de la fovéa densité maximum 20° un seul pigment : rhodopsine

10 Traitement des longueurs donde Perception des couleurs Physiquement la lumière comporte différentes longueurs donde Pour que celles-ci donnent lieu à une perception de la couleur, le système visuel doit posséder plusieurs types de récepteurs. Chaque type absorbe préférentiellement différentes gammes de longueur donde. Mollon Proc. Natl. Acad. Sci. 1999, 96, Les mammifères comme le chien ou le chat ont deux types de cônes. Les primates ont trois types de cônes. En vision scotopique (bâtonnets) nous ne percevons pas les couleurs.

11 Différents types de récepteurs sensibilité différentielle à la longueur donde Absorption relative des différentes longueurs donde : bâtonnets cônes

12 additif mélanges de couleur soustractif Vision trichromatique Toutes les couleurs sont obtenues à partir de 3 primaires : Mélanges additifs (lumières) Les 3 primaires correspondent aux longueurs dondes donnant lieu au maximum dabsorption Rouge Vert Bleu

13 Mélanges soustractifs (surfaces) Une surface absorbe certaines longueurs donde et en réfléchit dautre : sa copuleur apparente correspond aux longueurs donde réfléchies Cyan Magenta Jaune Vision trichromatique

14 Sensibilité à lintensité lumineuse -Les cônes : 64 % rouges, 32 % vert et 2% bleus. Dans la fovéa, seulement 2% des cônes bleus. -Les bâtonnets, absents de la fovéa, sont plus sensibles aux faibles éclairements

15 Convergence En vision photopique : 6 millions de cônes et 1 millions de cellules ganglionnaires compression La densité des photorécepteurs diminue avec lexcentricité rétinienne. La convergence augmente avec lexcentricité rétinienne Schéma de la convergence

16 Acuité visuelle et convergence Le taux de convergence est dautant plus grand que lon séloigne de la fovéa. En conséquence, lacuité visuelle diminue avec lexcentricité rétinienne E E Lacuité visuelle mesure le pouvoir de résolution spatiale

17 Champ récepteur dun neurone A tous les étages du système visuel, chaque neurone est connecté à une population de récepteurs localisés dans la même région de la rétine : son champ récepteur. Lorsque cette région est stimulée par un petit flash lumineux, on provoque un changement de lactivité électrique du neurone. Selon la position de la stimulation, la réponse est excitatrice (ON) ou inhibitrice (OFF). Les cellules ganglionnaires ont des champs récepteurs circulaires comprenant deux zones concentriques à activités antagonistes (ON/OFF ou OFF/ON)

18 Détermination dun champ récepteur écran projecteur activité du neurone carte du champ récepteur sujet microélectrode denregistrement écran noir Activité spontannée stimulation lumineuse Activité ON ou OFF

19 Champ récepteur ON/OFF stimulations carte du champ récepteur région ON Région OFF réponse ON réponse OFF pas de réponse

20 Champ récepteur OFF/ON stimulations carte du champ récepteur région ON Région OFF réponse OFF réponse ON pas de réponse

21 Genèse dun champ récepteur Le champ récepteur dun neurone est déterminé par les liaisons convergentes quil entretient avec les niveaux plus précoces de traitement. Ces liaisons (synapses) sont soit excitatrices, soit inhibitrices.

22 LES CELLULES BIPOLAIRES Synapses activatrices ON/OFF Hyperpolarisation Dépolarisation Dépolarisation Hyperpolarisation Synapses inhibitrices OFF/ON Dès les cellules bipolaires, on distingue deux systèmes : clair (centre ON) et sombre (centre OFF) Une stimulation lumineuse provoque une hyperpolarisation des récepteurs. Ceux-ci sont liés aux cellules bipolaires soit par des synapses excitatrices, Ce qui génère deux classes de bipolaires : centre ON et centre OFF soit par des synapses inhibitrices.

23 Cellules ganglionnaires (1) CG = site générateur des potentiels daction Morphologiquement : 3 types (au moins) α, β, γ. Physiologiquement : Neurones α : grands champs récepteurs ON/OFF et OFF/ON, achromatiques Neurones β : petits champs récepteurs, ON/OFF et OFF/ON + réponses chromatiques vert-rouge Neurones γ : Majorité centre jaune – périphérie bleu

24 Cellules ganglionnaires (2) détecteurs de contrastes spatiaux CR stimuli optimaux Soit centre OFF et périphérie ON Soit centre ON et périphérie OFF Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont circulaires et comprennent deux régions concentriques à activités antagonistes :

25 La grille dHermann-Hering Les contrastes perçus aux intersections sont attribués à la variation de la fréquence des potentiels daction selon les surfaces relatives des régions ON et OFF des CR. On perçoit : des taches claires aux intersections de la grille noire des taches sombres aux intersections de la grille blanche

26 Hermann-Hering La fréquence des potentiels daction est maximale quand la région ON est entièrement éclairée et la région OFF totalement sombre.

27 Cellules ganglionnaires (3) traitement de la longueur donde Neurones β : petits champs récepteurs, ON/OFF et OFF/ON + réponses chromatiques antagonistes vert-rouge Neurones γ : Majorité centre jaune – périphérie bleu

28 Contrastes de couleurs J+B- (B+J-) R+V- V+R- Champs Récepteursstimuli Quelle couleur est perçue au centre ?

29 Cellules ganglionnaires (4) comportement temporel Le stimulus est un réseau de fréquence spatiale flashé pendant 100 ms Selon la position du champ récepteur du neurone enregistré par rapport au réseau, et selon le type de neurone enregistré, la réponse sera différente Deux types de neurones : α = phasique réponse transitoire β = tonique réponse maintenue

30 Cellules ganglionnaires (4) comportement temporel Neurones β Neurones α Toniques Phasiques

31 Sensibilité aux contrastes La fréquence spatiale est le nombre de cycles par unité dangle visuel 1 cycle = période en degré période en cm = p distance en cm = D Angle visuel : α = tg(p/D) α (57.3. p) / D La fréquence spatiale est linverse de la période

32 Contraste Le contraste : LMax = luminance maximum L0 = luminance moyenne Lmin = luminance minimum C = (LMax - Lmin ) / (LMax + Lmin )

33 Sensibilité aux contrastes Ces 4 réseaux de fréquence spatiale ont le même contraste physique. Leur contraste apparent diminue quand la fréquence spatiale augmente Si lon diminue le contraste, ils ne seront plus perçu pour des contrastes différents

34 Fonction de Sensibilité au Contraste Illustration approximative de la limite de visibilité du contraste en fonction de la fréquence spatiale fréquence spatiale contraste La fonction de sensibilité au contraste mesurée expérimentalement chez un jeune adulte humain normal a la forme suivante Attention : les coordonnées sont en logarithmes Zone du visible Non visible

35 Fonction de Sensibilité au Contraste Le seuil de contraste pour la détection dun réseau de fréquence spatiale varie curvilinéairement avec la fréquence spatiale La sensibilité aux contrastes spatiaux résulte de la taille des champs récepteurs et du nombre de neurones pour chaque taille Seuil dacuité

36 Sensibilité au contraste selon les espèces chat homme faucon Toutes les espèces animales nont pas la même sensibilité aux contrastes spatiaux, i.e. ils ne voient pas le même monde ! Exemple : 3 prédateurs, 1 proie (souris grise sur fond gris) Le déterminant est la distance à la quelle le prédateur peut repérer sa proie

37 Fonctionnellement les neurones α sont : -très sensibles aux changements temporels (réponse phasique) - sensibles aux contrastes de luminance -peu ou pas sensibles aux contrastes chromatiques - à lorigine de la voie Magnocellulaire Résumé

38 Fonctionnellement les neurones β et γ sont : - peu sensibles aux changements temporels (réponse tonique) -sensibles aux contrastes de luminance -sensibles aux contrastes chromatiques contrastes Rouge/Vert (β)contrastes Jaune/Bleu ( γ) - en raison de leur petite taille, les neurones β sont plus sélectifs aux fréquences spatiales élevées -À lorigine des voies parvocellulaire (β) et koniocellulaire (γ)

39 Neurones α β γ phasique tonique tonique Voies Magnocellulaire Parvocellulaire Koniocellulaire M P K ON/OFF OFF/ON


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