Interactions biotiques et abiotiques dans les sols

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1 Interactions biotiques et abiotiques dans les sols
S. Barot IRD, UMR 137

2  Activités d’ingénieur
Plan  Introduction  Réseaux trophiques  Compétition  Symbioses  Activités d’ingénieur  Signalisation  Conclusion ESOL, Interactions Biotiques, Barot

3 Introduction ESOL, Interactions Biotiques, Barot

4 Comment classer les interactions entre organismes dans les sols?
 Interactions directes/indirectes  Interactions réciproques/non réciproques  Trophique/non trophiques  Suivant l’effet négatif ou positif de l’interaction sur les organismes y participant  Fourniture d’information ESOL, Interactions Biotiques, Barot

5  Interactions directes/indirectes
Organisme 3 Organisme 2 Organisme 2 Organisme 1 Organisme 1  Interactions réciproques/non réciproques Organisme 2 Organisme 2 Organisme 1 Organisme 1 ESOL, Interactions Biotiques, Barot

6  Interactions trophiques
Consommation entière de la proie Effet démographique directe Proie-prédateur Consommateur Consommé Consommation partielle de la proie Effet sur la biomasse et indirectement sur la démographie Herbivorie  Interactions non-trophiques Organisme 2 Milieu physico-chimique Rétroaction? Organisme ingénieur ESOL, Interactions Biotiques, Barot

7 Des limites floues entre le trophique et le non trophique
Consommateur MO morte Organisme donneur (mort ou turnover de sa matière vivante) Organisme 2 Organisme fournissant de la MO par ses activités d’ingénieur ou en consommant de la MO MO morte modifiée MO morte Le réseau trophique des sols est fondamentalement détritivore!!!!! ESOL, Interactions Biotiques, Barot

8 Décomposeurs et boucle microbienne
Des limites floues entre le trophique et le non trophique Producteur primaire Nutriments minéraux MO morte Décomposeurs et boucle microbienne Mélange d’activités trophiques et non-trophiques Le réseau trophique des sols conduit aussi à la minéralisation : recyclage des nutriments fournit une ressource aux producteurs primaires et aux micro-organismes ESOL, Interactions Biotiques, Barot

9 Suivant l’effet de l’interaction
_ Organisme 2 + Organisme 2 Organisme 2 Organisme 1 Organisme 1 Organisme 1 Neutralisme Commensalisme Amensalisme Facilitation + Organisme 2 - Organisme 2 + Organisme 2 - - + Organisme 1 Organisme 1 Organisme 1 Proie-prédateur ou Herbivorie ou Parasitisme Compétition Symbiose ou Mutualisme Mutualisme entre producteurs primaires et décomposeurs Pour les nutriments minéraux Pour la MO Trophique ou non trophique!!! ESOL, Interactions Biotiques, Barot

10 Signalisation Changement de comportement Organisme 1 Information Information Changement de comportement Organisme 2  En premier lieu seulement échange d’information (pas d’énergie ou de matière)  Cela peut conduire à tout type de relation Symbiose, prédation, parasitisme… ESOL, Interactions Biotiques, Barot

11  Un réseau d’interactions basé sur la consommation de la MO morte
Particularité de l’écologie des sols  Mélange intime entre les interactions purement biologiques (entre organismes) et entre les interaction biologie/pysico-chimie (organismes ingénieurs)  Un réseau d’interactions basé sur la consommation de la MO morte  Des interactions encore mal connues: Description des interactions Conséquences pour les propriétés des écosystèmes Aspects évolutifs ESOL, Interactions Biotiques, Barot

12 Réseaux trophiques ESOL, Interactions Biotiques, Barot

13 Description d’un réseau trophique typique
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14  Quelle est l’hypothèse?
Notion de cascade trophique Prédateur Herbivore Producteur primaire  Quelle est l’hypothèse? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

15  Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques
Mikola, J., and H. Setälä No evidence of trophic cascades in an experimental microbial-based soil food web. Ecology 79:  Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques 10 espèces de bactérie 1 nématode bactérivore 1 nématode prédateur 10 espèces champignon 1 nématode fongivore  2 g de litière de Pin sylvestre + 3% de feuille de bouleau (irradié au rayons g) + 10 mg glucose toutes les deux semaines Pourquoi?  32 microcosmes hermétique X 3 traitements Prélévement à 6, 9, 15 et 21 jours ESOL, Interactions Biotiques, Barot

16 Résultats  Diminution du second niveau trophique par les prédateurs
 Effet comparable sur les bactérivores et fongivores ESOL, Interactions Biotiques, Barot

17 Résultats  La biomasse microbienne augmente avec l’ajout de ou 2 niveaux trophiques  Pas d’effet des prédateurs / un niveau trophique sauf chez les champignons (augmentation) ESOL, Interactions Biotiques, Barot

18  Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques
Résultats  Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques  La respiration augmente avec l’ajout d’un second niveau trophique  Pas de différence avec l’ajout du troisième ESOL, Interactions Biotiques, Barot

19 Interprétation  Les consommateurs secondaires suivent les prédictions (régulation top-down par les prédateurs)  Les consommateurs ne suivent pas les prédictions (pas de cascade trophique)  Explications? Stimulation de la croissance microbienne par les microherbivores Stimulation bottom-up de plus en plus forte vers la base du réseau trophique Comportement hétérogène des microbes ESOL, Interactions Biotiques, Barot

20  Augmentation des ressources minérales et organiques
Contrôle bottom-up? Scheu, S., and M. Shaefer Bottom-up control of the soil macrofauna community in a beechwood on limesone: manipulation of food ressources. Ecology 79:  Augmentation des ressources minérales et organiques  Regarder comment évolue la biomasse microbienne, la macrofaune ESOL, Interactions Biotiques, Barot

21  Sol d’une forêt de hêtre
Dispositif expérimental  Sol d’une forêt de hêtre  Unité expérimentale de 1 m2, séparée par une barrière plastique enterrée à 10 cm de profondeur  Ajout chaque année, par m2, selon un plan factoriel complet de 2800 g C (glucose), 102 g azote (nitrate+amonium), 7.7 g phosphore (phosphate)  3 réplications par traitement, expérience durant 1 an  Combien d’unités expérimentales? 24 ESOL, Interactions Biotiques, Barot

22  Plus d’azote avec l’ajout d’azote
Effet sur les plantules de hêtre  Plus d’azote avec l’ajout d’azote  Moins d’azote avec l’ajout de glucose  Moins de phosphore avec l’ajout de glucose  Moins de phosphore avec l’ajout d’azote (slt sans ajout de phosphore)  Interprétation? Compétition plante-microbe pour N et P. Microbes limités par le C puis par le N ESOL, Interactions Biotiques, Barot

23  Description du tableau? Effet block?  Notion d’interaction?
Effet sur les microorganismes  Description du tableau? Effet block?  Notion d’interaction?  Comment déterminer le sens des effets? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

24  Variations suivant la profondeur
Effet sur les microorganismes  La respiration répond, positivement, essentiellement à l’ajout de carbone  La biomasse réagit, positivement, à l’ajout de C surtout en combinaison avec le N et le P  Variations suivant la profondeur + ESOL, Interactions Biotiques, Barot

25  Activités microbiennes limitées d’abord par l’énergie (Carbone)
Interprétation  Activités microbiennes limitées d’abord par l’énergie (Carbone)  Microbes limités par les nutriments surtout pour leur biomasse Cohérence? Nutriments minéraux indispensables pour ‘‘créer’’ la biomasse microbienne? Possible maintient des microbes inactifs sans ajout de C  Conclusion ‘‘réseau trophique’’ Il y a bien limitation bottom-up des microorganismes Existence de 2 types de ressources Conséquences pour le reste du réseau trophique? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

26  Effet du C sur les vers  Pas d’effet sur les isopodes
Effet sur les macroorganismes  Effet du C sur les vers  Pas d’effet sur les isopodes  Effet azote et azote X carbone pour les diplopodes et les chilopodes ESOL, Interactions Biotiques, Barot

27  Le glucose accroît la densité de vers
Effet sur les macroorganismes  Le glucose accroît la densité de vers  Le glucose accroît la biomasse de vers mais seulement sans ajout de N et de P  La biomasse de diplopode décroît dans les trt avec N sans C et sans N et avec C  La biomasse de scolopendre diminue avec l’ajout de C + ESOL, Interactions Biotiques, Barot

28  Réponses positive de la macrofaune
Interprétation  Réponses positive de la macrofaune Limitation de la macrofaune par les ressources  La macrofaune ne suit pas le comportement des microorganismes Compétition entre macrofaune et microorganismes  Les scolopendres ne suivent pas le comportement de leur proies potentielles (vers) Effets complexes sur le réseau trophique Effets habitat?  Conclusion ‘‘réseau trophique’’ Effet bottom-up clair Pas de cascade nette ESOL, Interactions Biotiques, Barot

29  La macrofaune n’utilise pas directement les nutriments minéraux
Limitations de l’expérience et problème d’interprétation  Quel serait l’effet à plus long terme? Possible accumulation des effets trophiques au niveau démographique Effet sur le long terme des plantes pérennes qui peuvent accaparer les nutriments minéraux  La macrofaune n’utilise pas directement les nutriments minéraux  La macrofaune détritivore utilise-t-elle directement le glucose? Il y a-t-il directement compétition? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

30 Limitations de l’approche ‘‘réseau trophique’’ dans les sols?
 Très grande diversité, les organismes sont regroupés en très grands groupes trophiques  Très grande hétérogénéité spatiale du sol même à petite échelle Quelles sont les espèces vraiment en contact?  Importance de tous les autres types d’interactions dans les sols Les quelles? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

31 Compétition ESOL, Interactions Biotiques, Barot

32  Peu d’étude sur la dynamique des populations en écologie des sols
 Avec la prédation c’est la relation biotique la plus étudiée ‘‘aboveground’’  L’écologie des sols est plus orientée vers les flux de matière et d’énergie que l’écologie ‘‘aérienne’’ : fonctionnel  Peu d’étude sur la dynamique des populations en écologie des sols  Peu d’études sur la compétition dans les sols ESOL, Interactions Biotiques, Barot

33 ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Butt k.R. (1998) Interactions between selected earthworm species: a preliminary, laboratory-based study. Appl. Soil Ecol., 9, 75-79 Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42 ESOL, Interactions Biotiques, Barot

34  Intraspécifique/interspécifique (densité-dépendance)
Classification  Intraspécifique/interspécifique (densité-dépendance)  Compétition par interférence (interférence competition)  Compétition pour une ressource (exploitative competition) Scramble : ressource répartie également Contest : ressource répartie inégalement  Facteur majeur de la dynamique des populations et de la structure des communautés ESOL, Interactions Biotiques, Barot

35  Élevage de Lombricus rubellus (épigé) dans des
Compétition intraspécifique Klok C. (2007) Effects of earthwrom density on growth, development , and reproduction in Lumbricus rubellus (Hoffm.) and possible consequences for the intrinsic rate of population increase. Soil Biol. Biochem., 39,  Élevage de Lombricus rubellus (épigé) dans des boîtes de 750 mm de sol + 80 de feuilles d’Aulne  8 densités initiales de jeune individus (de 2 à 9 par boîte) (300 à 1350 vers m-2)  Remplacement de la litière dès qu’elle a disparu à 50%  Suivi tous les mois pendant 6 mois  Survie, croissance, fécondité ESOL, Interactions Biotiques, Barot

36  Faible mortalité mais accroissement léger avec la densité (test?)
Survie et croissance  Faible mortalité mais accroissement léger avec la densité (test?)  Diminution de la croissance avec la densité (significative à la fin de l’expérience, ANOVA) ESOL, Interactions Biotiques, Barot

37  Une expérience supplémentaire avec des vers adultes
Fécondité  Une expérience supplémentaire avec des vers adultes  Diminution de la croissance et de la fécondité avec la densité (ANOVA) ESOL, Interactions Biotiques, Barot

38  Paramétrage d’un modèle matriciel
Passage à la démographie Taux d’accroissement de la population  Paramétrage d’un modèle matriciel  A partir d’une densité de 8 le taux de croissance devient nul ESOL, Interactions Biotiques, Barot

39  Il y a bien compétition!!!
Interprétation  Il y a bien compétition!!!  Pourquoi?  Amélioration du modèle démographique? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

40  Prairie humide du sud de l’Australie. Elevage de mouton
Compétition interspécifique Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42  Prairie humide du sud de l’Australie. Elevage de mouton  Présence de vers endogés (Aporrectodea caliginosa ) mais pas d’anécique  Projet d’introduction d’Aporrectodea longa, un anécique présent très localement  Effet de l’introduction sur la communauté de vers résidente ? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

41  En compétition avec A. longa, A. caliginosa a perdu du poids
Expérience en pot 1  vers par pot  11 semaines  En compétition avec A. longa, A. caliginosa a perdu du poids ESOL, Interactions Biotiques, Barot

42  Compétition intraspécifique  Compétition interspécifique
Expérience en pot 2  3 densités  20 semaines  Compétition intraspécifique  Compétition interspécifique  Compétitivité des 2 espèces? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

43  Effet positif des crottes de moutons
Expérience de terrain  3 prairies  Colonnes de sol dans des tubes de PVC ouverts (R) ou non (C) à leur base  Effet positif des crottes de moutons  Effet négatif d’ A. longa sur A. caliginosa dans 2 prairies sur 3  Accroissement du nb total de vers ESOL, Interactions Biotiques, Barot

44  Compétition intra et interspécifique
Discussion  Compétition intra et interspécifique  Facteurs de la compétition? Ressources? Mais ce sont des groupes trophiques différents Compétition par interférence? Espace? Production de déchet?  Effet net pour l’écosystème? Augmentation de la densité de vers Sol? Production primaire? Moutons?  Faut-il généraliser l’introduction? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

45  Compétition intra et interspécifique
Conclusion sur les vers de terre  Compétition intra et interspécifique  Les facteurs de compétition sont mal connus Que mangent les vers de terre?  De nombreuses possibilité d’interférence Modification du sol par de nombreux mécanismes : Activités d’ingénieurs des écosystème Problème expérimental  Possibilité d’interaction positive  Effet de la communautés de vers sur l’écosystème? Effet de la biodiversité? D’espèce clef? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

46  Peu d’études sur les communautés microbiennes
Conclusion sur la compétition dans les sols  Entre organismes du sol Peu d’études, on ne connaît pas bien la biologie des espèces  Peu d’études sur les communautés microbiennes  De nombreuses études sur la compétition entre plantes  Des études sur l’effet des organismes du sol sur la compétition entre plantes Des études sur la compétition entre plantes et micoorganismes pour les nutriments Cours sur les relations aboveground-belowground ESOL, Interactions Biotiques, Barot

47 Symbioses ESOL, Interactions Biotiques, Barot

48  Fixation symbiotique de l’azote Légumineuse : Rhizobium
Symbioses plante microorganismes  Les mycorhizes  Fixation symbiotique de l’azote Légumineuse : Rhizobium  A développer dans le cours sur les relations aboveground-belowgroun ESOL, Interactions Biotiques, Barot

49  Les producteurs primaires fournissent la MO
Autres symbioses? Relation entre les plantes et les décomposeurs  Les producteurs primaires fournissent la MO  Les décomposeurs fournissent les nutriments minéraux  Est-ce vraiment une symbiose? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

50  Relation non-spécifique
Il s’agit plutôt de deux groupes jouant des fonctions complémentaires  Relation non-spécifique  Il n’y a pas eu coévolution étroite  Comment peut-on imaginer l’apparition évolutive des premiers décomposeurs? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

51  Termites champignonnistes
Autres symbioses? Digestion de la MO par les termites  Symbioses avec des protozoaires intestinaux (qui contiennent des bactéries!)  Termites champignonnistes  Problème de la transmission  Assez grande spécificité ESOL, Interactions Biotiques, Barot

52  Stimulation des bactéries dans l’intestin des vers
Autres symbioses? Digestion de la MO par les vers de terre  Stimulation des bactéries dans l’intestin des vers  Tendance à la réduction du nombre de bactérie  Nature des bactéries Stimulation de certaines bactéries ou groupes de bactéries  Est-ce une symbiose? Il y a un bénéfice mutuel A priori il n’y a pas de bactérie spécifique Peut-il y avoir coévolution? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

53 Analyse des turricules
Haynes R.J., Fraser P.M., Piercy J.E. & Tregurtha R.J. (2003) Casts of Aporrectodea caliginosa (Savigny) and Lumbricus rubellus (Hoffmesiter) differ ... Pedobiologia, 47, ESOL, Interactions Biotiques

54 Expérience en mésocosme
Scheu S., Schlitt N., Tunov A.V., Newington J.E. & Jones T.H. (2002) Effects of the presence and community composition of earthwoms on microbial community functioning. Oecologia, 133, ESOL, Interactions Biotiques, Barot

55 Activités d’ingénieurs
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56  Organismes modifiant leur environnement physico-chimique
Définition des ingénieurs des écosystèmes  Organismes modifiant leur environnement physico-chimique  Interactions indirectes Ingénieurs Milieu Autre espèce 1 Autre espèce 2  Facteur potentiel de structuration des communautés  Rétroactions Ingénieurs Milieu ESOL, Interactions Biotiques, Barot

57  Un réseau trophique basé sur les détritivores
Importance particulière pour les sols  Importance particulière du non-biotique dans les sols Importance des relations biotiques-abiotiques  Un réseau trophique basé sur les détritivores  Il est difficile de se déplacer ou de se nourrir dans un sol sans modifier le sol  Il est difficile de distinguer la limite entre activité d’ingénieur et activités trophiques ESOL, Interactions Biotiques, Barot

58  Organismes modifiant la structure du sol
Grands types d’ingénierie dans les sols  Organismes modifiant la structure du sol  Organismes modifiant la MO du sol Bioturbation Organisme 2 Organisme 1 Incorporation de la MO dans le profile MO2 Répartition fine de la MO dans les fractions de sol MO1 ESOL, Interactions Biotiques, Barot

59  Interaction étroite entre structure du sol et MO
Conséquences  Interaction étroite entre structure du sol et MO Circulation de l’eau et lessivage des minéraux et de la MO Décomposition Structure Ingénieurs MO  Circulation de l’eau et lessivage  Décomposition de la MO  Changement de la disponibilité de l’eau et des ressources organiques et minérales ESOL, Interactions Biotiques, Barot

60 Grands exemples ESOL, Interactions Biotiques, Barot

61  Importance pour la structure du sol
Cas des microorganismes  Importance pour la structure du sol Bactérie : microagrégats, production de mucilage = ciment Hyphes : stabilisation de plus gros agrégats  Rôle fondamental dans le recyclage de la MO et le cycle de l’azote ESOL, Interactions Biotiques, Barot

62 Exemple d’une boucle de rétoraction Environnement ingénieur
Structure du sol Rétroaction Vers de terre Barot, S., J. P. Rossi, and P. Lavelle Self-organization in a simple consumer-resource system, the example of earthworms. Soil Biol. & Biochem. 39: ESOL, Interactions Biotiques, Barot

63 Soil fauna tends to have heterogeneous spatial distributions
Earthworms Large patches with higher densities B (A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the savanna of Lamto (Rossi & Lavelle, 1998) ESOL, Interactions Biotiques, Barot

64 What are the causes of soil fauna distribution?
Preexisting soil heterogeneity?  Heterogeneous distribution of plant litter and roots  Heterogeneity of soil structure (granulometry, soil aggregate size)  Heterogeneity in chemical properties Content in organic matter and mineral nutrients ESOL, Interactions Biotiques, Barot

65 Yet, data analyses show that
 Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution  But the greatest part of the heterogeneity in soil fauna density is not explained by soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003)  Can the own dynamics of soil fauna lead to complex spatial patterns? Mobility? Mortality? Spatially dependent factors of auto-regulations?  This hypothesis was tested using a spatially explicit simulation model

66 Description of the model 1: the biology
 In the savannas of Lamto (Côte d’Ivoire), the earthworm Millsonia anomala compacts the soil by only ingesting small aggregates and by producing large size casts (Ø> 5 mm ) (Blanchard 1997)  Large aggregates are broken into smaller ones by weathering, roots, and earthworms of the eudrilidea family, which are able to dig into large aggregates, and produce small casts (5 mm>Ø )  Experiments suggest that mortality increases when soil structure becomes too unfavorable: not enough small aggregates  Hypothesis of auto-regulation by the availability of small aggregates

67 Description of the model parameters
 A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell (1 m2) defined by M. anomala density (nT), and the percentage of soil mass in small aggregates (sp1)  Annual rate of production of coarse aggregates by an earthworm (C), rate of destruction of these aggregates for a mean eudrilidea density (D)  Fecundity (b), minimum mortality (dmin), sensitivity of mortality to % of thin aggregates (ed)  Dispersal follows a normal law

68 Spatial autocorrelation
Analysis of the model  All parameters but the mobility and the sensitivity of mortality to soil aggregation can be assessed using field studies  Comparison with observed patterns  Variance and mean of the density  Spatial distribution Spatial autocorrelation Semivariance Distance ESOL, Interactions Biotiques, Barot

69 First results 1: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal
ESOL, Interactions Biotiques, Barot

70 First results 2: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal
Distance Semivariance C0 C0+C a Spherical model ESOL, Interactions Biotiques, Barot

71  Dispersal before mortality
How do we get some spatial structure?  Increased fecundity  Dispersal before mortality  Dependence of mortality and fecundity on soil aggregation is sufficient to get long range spatial structures  Dependence of dispersal on soil aggregation is not sufficient  Very complex spatial patterns arise for certain combinations of parameters values ESOL, Interactions Biotiques, Barot

72 An example: fecundity = 4, only mortality depends on soil structure, dispersal then mortality
Semivariance 15 30 15 30 ESOL, Interactions Biotiques, Barot Distance (m)

73 Discussion 1 : interpretation of the results
 The own dynamics of earthworms can lead to long range spatial structures  This arises when sensitivity of fecundity or mortality to soil aggregation is high, and when mobility is very low  This suggests that it is really the case  In these cases the simulated mean and standard deviations of the density are compatible with values observed in the field ESOL, Interactions Biotiques, Barot

74 Exemples de simulation
Pas de structure spatiale Structure spatiale ESOL, Interactions Biotiques, Barot

75  The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account
Discussion 2 : limitations and further analyses  No size structure, no temporal variation in parameters although they probably depend on climatic variations  The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account  Soil organic matter is not taken into account Link earthworm demographic parameters to ecosystem properties such as the mineralization rate  Experimental work  To measure the sensitivity of parameters to soil aggregation  To measure mobility ESOL, Interactions Biotiques, Barot

76  Les activités des ingénieurs peuvent-elles être adaptatives?
Aspects évolutifs  Les activités des ingénieurs peuvent-elles être adaptatives? Ingénieurs Cas des castors! Modification Effet positif Sol  Notion de construction de niche, phénotype étendu  Problème pour la sélection? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

77  Le mutant supporte seul le coût, et une partie du bénéfice
Aspects évolutifs  Le mutant supporte seul le coût, et une partie du bénéfice Non ingénieur Résident Ingénieur Mutant  Le résident a une partie du bénéfice Effet positif Modification Sol Coût  Spatialisation? Ingénieur Mutant Non ingénieur Résident Effet positif  Différence entre les vers de terre et les termites? Modification Sol Sol Coût ESOL, Interactions Biotiques, Barot

78 Signalisation ESOL, Interactions Biotiques, Barot

79  Stimulation de certaines bactéries
Exemples de vers de terre  Stimulation de certaines bactéries Production de molécules désorientant les nématodes phytoparasites Production de phytohormones ou de molécules analogues Augmentation de la croissance ESOL, Interactions Biotiques, Barot

80 Questions très ouvertes
 Les vers de terre ont-ils intérêt à augmenter la croissance des plantes? Cela a-t-il un coût pour eux?  Les bactéries ont-elles intérêt à augmenter la croissance des plantes?  Pourquoi les plantes n’atteignent pas leur croissance maximum toutes seules? Le signal déclenche un flux de matière qui était elle-même déjà disponible ESOL, Interactions Biotiques, Barot

81 Exemples de l’auxine ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Lambrecht, M., Y. Okon, A. Vande Broek, and J. Vanderleyden Ondole-3-acetic acid: a reciprocal signalling molecule in bacteria-plant interactions. Trends Microbiol. 8: ESOL, Interactions Biotiques, Barot

82 Il y a-t-il manipulation des plantes par les bactéries?
 Les bactéries peuvent obliger les plantes à augmenter leur production primaire et à les ‘‘nourrir’’  La relation devrait changer suivant que la PP est limitée par la photosynthèse ou les nutriments minéraux  Le statuts des exsudats racinaires n’est pas clair Déchet? Molécules signales? Source d’énergie pour les bactéries?  Spécificité? Choix d’une communauté bactérienne rhizosphérique par les plantes? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

83 Production de nombreuses molécules signales
Ping L. & Boland W. (2004) Signals from the underground: bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. Trends Plant Sc., 9, Molécules signal sous forme gazeuse ESOL, Interactions Biotiques, Barot

84  Les plantes sont elles-même en compétition au sein des communautés
Production de nombreuses molécules signales par de nombreuses bactéries  Même les bactéries pathogènes produisent des molécules analogues à des phytohormones  Les bactéries sont elles-mêmes en compétition les unes avec les autres  Les plantes sont elles-même en compétition au sein des communautés  Un réseau d’interactions complexes Conséquences pour la PP? Pour la structure des communautés végétales? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

85  Fourniture de nourriture Prédation Signaux
Retour à la boucle microbienne Bonkowski M. (2004) Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited. New Phytol., 162,  Fourniture de nourriture Prédation Signaux ESOL, Interactions Biotiques, Barot

86 Signalisation entre microorganismes
ESOL, Interactions Biotiques, Barot

87  Peuvent intervenir dans tous les types d’interactions
De nombreuses interactions par des molécules signales sont décrites mais…  Peuvent intervenir dans tous les types d’interactions  Interprétation écologique? Conséquences pour la démographie? Les communautés? La production primaire?  Interprétation évolutive? Quel est le coup des molécules signales?  Imaginer l’apparition des premiers PP photosynthétiques? Quelles relations entretenaient-ils? ESOL, Interactions Biotiques, Barot

88 Conclusion ESOL, Interactions Biotiques, Barot

89 Vers la description de réseaux d’interaction
Effet des ingénieurs Compétition Symbioses Parasitisme Vers de terre ESOL, Interactions Biotiques, Barot

90  Cela n’est pas encore fait en écologie ‘‘aérienne’’
Inclure toutes les interactions  Cela n’est pas encore fait en écologie ‘‘aérienne’’  Le problème est particulièrement criant en écologie des sols  Conséquences pour les communautés végétales? Les propriétés des écosystèmes?  Développement d’applications? Agronomie? ESOL, Interactions Biotiques, Barot