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Lexcitabilité Un courant électrique appliqué à un nerf provoque la contraction des muscles d'une grenouille morte. Une électricité animale circule dans.

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1 Lexcitabilité Un courant électrique appliqué à un nerf provoque la contraction des muscles d'une grenouille morte. Une électricité animale circule dans les nerfs.

2 1850 : l'Allemand H. Von Helmholtz ( ) mesure la vitesse de l'influx nerveux dans un nerf. Vitesse de quelques m/s seulement. Cest donc beaucoup plus lent que Lélectricité circulant dans un fil Métallique. La cellule agit comme une pile électrique lexcitabilité

3 Lexcitabilité Les neurones transmettent des informations par le biais de signaux électriques. Ces signaux se basent sur des flux dions à travers leur membrane plasmique. Nous allons aborder les notions de : Potentiel de repos membranaire Potentiel seuil Potentiel daction

4 Potentiel de repos Dans toutes les cellules, la charge électrique est différente de celle du milieu. Cela génère une différence de potentiel (ddp) Cette ddp est créée par les différences dans la composition du milieu intérieur et extérieur Pourquoi ? –Perméabilité sélective de la membrane. Très perméable à K + et Cl -. Imperméable à Na +. –Mécanisme de transport actif. (Na + et Cl - )

5 Concentrations en ions de part et dautre de la membrane Extérieur de la membrane: Ions positifs = Na + surtout (un peu de K + aussi) Ions négatifs = Cl - surtout Intérieur du neurone: Ions positifs = K + surtout (un peu de Na + aussi) Ions négatifs = Protéines et ions phosphates Surplus dions + Surplus dions - BILAN : + à lextérieur; - à lintérieur

6 Cette différence de potentiel est maintenue grâce à la pompe Na + K +. Potentiel de repos

7 Les charges positives en surplus s accumulent sur la membrane Les charges négatives en surplus s accumulent sur la membrane Valeurs arbitraires À léquilibre:

8 Le K + cherche à diffuser en suivant son gradient de concentration Le K + est attiré par les charges - de l'intérieur et repoussé par les charges + de l'extérieur La diffusion ne se fera pas jusquà équilibre des concentrations du K + Le gradient électrique qui se forme arrête la diffusion.

9 Différence de concentration en ions entre lintérieur et lextérieur de la cellule. Perméabilité sélective de la membrane (laisse passer le K+). La polarité se maintient même si du Na + parvient à pénétrer: pompes à sodium / potassium. –Une pompe Na+ K+ travaille à 200 na + /secondes –Il y a plus de 200 pompes / m 2. La polarité de la membrane est donc due:

10 Origine du potentiel de membrane Le potentiel de membrane est le résultat de la différence de concentration dions (gradients) et de la perméabilité sélective de la membrane cellulaire. –Si P K est importante, E m est proche de E K –if P Na est importante, E m est proche de E Na –etc. etc

11 La transmission synaptique

12 Rappel sur la communication cellulaire

13 Communication cellulaire

14 Autocrine : la molécule influence le comportement de la cellule qui vient de lémettre. Quelquefois ces molécules peuvent se disperser et devenir paracrine.

15 La transmission synaptique Comment un PA dans un neurone présynaptique peut influencer lactivité électrique dune cellule postsynaptique. –Transmission électrique –Transmission chimique (le plus fréquent)

16 La transmission électrique Ces cellules sont « électriquement couplées » par des jonctions de type gap (communicante). Ces jonctions permettent le passage de tous les ions et des petites molécules.

17 La transmission électrique Le mouvement des ions au travers des membranes signifie que les 2 cellules auront le même potentiel. La transmission peut être bidirectionnelle.

18 La transmission électrique Ca 2+ indépendante. La conduction passive du courant à travers la jonction gap est instantanée.

19 les synapses chimiques : caractéristiques Le complexe synaptique comprend 3 parties : lélément pré-synaptique, la fente synaptique et lélément post-synaptique. Il présente une asymétrie de structure et une asymétrie fonctionnelle. –Le complexe synaptique est lunité de base non réductible de chaque synapse chimique.

20 Anatomie dune synapse Fente synaptique : cest lespace séparant la membrane présynaptique de la membrane postsynaptique. Les vésicules synaptiques : organites de petites tailles remplis dun ou plusieurs neurotransmetteurs.

21 Synapses axo-épineuses

22 Schéma du fonctionnement dun complexe synaptique 3

23 Ainsi, lélément présynaptique renferme la machinerie nécessaire à la synthèse, au stockage, à la libération et à linactivation du (des) NTM. Lélément post-synaptique, spécialisé dans la réception des messages, renferme dans sa membrane plasmique les protéines réceptrices du NTM : récepteurs canaux et récepteurs liés aux protéines G (RCPG).

24 La transmission quantique aux synapses neuromusculaires Un PA dans le motoneurone présynaptique déclenche une dépolarisation transitoire de la cellule musculaire, appelée PPM (potentiel de plaque motrice). Les PM des cellules musculaires présente des variations spontanées en labsence de toute stimulation du neurone présynaptique, cest le PPMm (PPM miniature). De même, les incréments damplitude des PPM se font par échelons unitaires de la taille des PPMm individuels.

25 La transmission quantique aux synapses neuromusculaires Ces fluctuations quantiques de lamplitude des PPM suggèrent quils sont constitués dunités individuelles équivalant chacune à un PPMm. La libération de NTM se fait par paquets discrets, équivalant chacun à un PPMm. Ainsi, un PA présynaptique déclenche un PA postsynaptique parce quil synchronise la libération de nombreux quanta de NTM.

26 La transmission quantique aux synapses neuromusculaires

27 Le recyclage des vésicules synaptiques La fusion, régulée par le Ca2+, des vésicules avec la membrane présynaptique est suivie dune récupération de la membrane vésiculaire par endocytose, par lintermédiaire des vésicules recouvertes de clathrine et des endosomes, puis de la reconstitution de nouvelles vésicules synaptiques.

28 Rôle du Ca 2+ dans la sécrétion des transmetteurs Les PA présynaptiques ouvrent des canaux Ca 2+ VD et lentrée de calcium qui en résulte déclenche la libération du transmetteur. Le traitement dune terminaison par le cadmium, qui bloque les canaux Ca 2+, empêche la libération du transmetteur.

29 Rôle du Ca 2+ dans la sécrétion des transmetteurs Une injection de Ca 2+ dans la terminaison présynaptique déclenche la libération de transmetteur. Une injection dun chélateur des ions Ca 2+, le BAPTA, dans la terminaison présynaptique empêche la libération du transmetteur.

30 Mécanismes moléculaires Il existe beaucoup de molécules impliquées dans la libération des vésicules. Trois protéines sont mieux connues : les protéines SNARE (récepteur des protéines SNAP), la synaptotagmine et les canaux Ca 2+.

31 Mécanismes moléculaires SNAP-25 régule lassemblage des deux autres SNARE. Une SNARE est vésiculaire (synaptobrevine) Lautre SNARE est sur la membrane plasmique (syntaxine)

32 Mécanismes moléculaires La vésicule peut saccrocher lorsque les protéines sont en place. SNARES –Synaptobrevine –SNAP-25 Synaptotagmine Canaux Ca 2+

33 Mécanismes moléculaires La vésicule est prête pour lexocytose.

34 Mécanismes moléculaires La dépolarisation ouvre les canaux Ca 2+ VD situés très prêt de la vésicule. Il y a une augmentation de Ca 2+ intracellulaire à proximité de la vésicule.

35 Mécanismes moléculaires

36 Stimulation à basse fréquence Augmentation localisée de la concentration de Ca 2+

37 Stimulation à haute fréquence Augmentation plus diffuse de la concentration de Ca 2+

38 Glutamate Cest le principal transmetteur excitateur du SNC. Il agit sur des récepteurs ionotropiques et métabotropiques. Synthèse : –glutaminase catalyse la réaction glutamine glutamate

39 Glutamate Inactivation: –Le glutamate est recapté par les cellules gliales et la terminaison présynaptique. –La glutamine synthétase catalyse la réaction glutamate glutamine –La glutamine est libérée par les cellules gliales et collectée par la terminaison présynaptique.

40 Glutamate

41 GABA et glycine Ils sont les principaux neurotransmetteurs inhibiteurs. Les récepteurs ionotropiques sont des canaux Cl - Les récepteurs GABA B sont métabotropiques

42 Monoxyde dazote (NO) Cest un gaz libéré par les terminaisons du SNA qui relaxe les muscles lisses. Il pourrait également agir comme messager rétrograde au niveau du SNC. Synthèse –Lenzyme de synthèse du monoxyde dazote est Ca 2+ /calmoduline- dépendante, elle catalyse la réaction : L-arginine NO + citrulline

43 Monoxyde dazote (NO) Inactivation –Le NO a une demi-vie de quelques secondes. Ainsi, son action est limité sur la distance quil peut parcourir pendant ce temps.

44 Comment modifier le potentiel de membrane Pour les canaux sélectifs : –le courant ionique passe au travers du canal (équation de Nernst) et amène le potentiel de membrane (E m ) vers le potentiel déquilibre de lion traversant.

45 Comment modifier le potentiel de membrane Pour les canaux non sélectifs : les courants ioniques vont passer au travers des canaux et vont amener le potentiel de membrane (E m ) vers la moyenne des potentiels déquilibres de ces ions. –Par exemple, si P Na =P K le potentiel de membrane va se situer à une valeur intermédiaire entre E Na et E K. –Si P Na = 2xP K le potentiel de membrane sera alors plus proche de E Na que de E K.

46 Mode daction des canaux non-sélectifs On applique un transmetteur sur un récepteur couplé à un canal ionique non sélectif. Lorsque lon est à un potentiel négatif, les courants entrants Na + sont dominants. Pour un potentiel positif, les courants sortants K + sont dominants. Il existe un état où les courants sinversent.

47 Mesure en patch-clamp dun courant unitaire Quand on applique lACh sur la face extracellulaire de la membrane, on peut observer louverture répétée dun canal isolé sous la forme de courants entrants.

48 Ouverture synchronisée de canaux ACh 1.Ouverture transitoire dun canal. 2.Les canaux souvrent en presque en même temps lors de la libération dAch. 3.Avec un grand nombre de canaux ouverts, les courants se somment et produisent un courant de plaque motrice.

49 Potentiel dinversion Le potentiel de membrane (PM) affecte la grandeur et la polarité des CPM. –Si le PM postsynaptique devient plus négatif que le potentiel de repos, lamplitude des CPM augmente tandis quelle diminue sil devient plus positif. –A 0 mV on ne détecte aucun CPM. –Pour des potentiels plus positifs, le courant présente une inversion de polarité devenant de sens sortant au lieu dentrant. Le potentiel auquel le CPM sinverse est dit potentiel dinversion.

50 Vocabulaire Le CPM étant de sens entrant a comme effet de dépolariser la membrane postsynaptique. Cette dépolarisation ou potentiel de plaque motrice déclenche un PA postsynaptique dû à louverture des canaux ioniques VD.

51 Vocabulaire Les courants qui accroissent la probabilité doccurrence dun PA sont dits courants postsynaptiques excitateurs CPE. Ils créent des PPSE. Les courants qui diminuent la probabilité doccurrence dun PA sont dits courants postsynaptiques inhibiteurs CPI. Ils créent des PPSI.

52 PPSE et PPSI Règles simples –Si le courant est porté par des ions Na + ou Ca 2+ (ou les deux) nous avons un CPSE et un PPSE –Si le courant est porté par les ions Cl - ou K +, nous avons un CPSI et un PPSI.

53 PPSE et PPSI Les potentiels dinversion et les potentiels de seuil déterminent lexcitation et linhibition. –Si le potentiel dinversion dun PPS (0 mv) est plus positif que le seuil du PA (-40 mv) le transmetteur a un effet excitateur et il déclenche des PPSE. – Si le potentiel dinversion dun PPS est plus négatif que le seuil du PA. Le transmetteur a un effet inhibiteur et il déclenche des PPSI.

54 PPSE Sur cette figure, nous observons un PPSE déclenché par la libération de glutamate agissant sur des canaux non sélectifs aux cations. E inv

55 PPSI Ici, cest un PPSI déclenché par la libération de GABA qui active louverture de canaux Cl -. Le potentiel dinversion des courants Cl - est plus négatif que le potentiel de repos ou le potentiel seuil. Lactivation des canaux Cl - hyperpolarise la cellule. E Cl

56 PPSI Le potentiel dinversion des courants Cl est plus positif que le potentiel de repos mais plus négatif que le potentiel seuil. Lactivation des canaux Cl dépolarise la cellule. Le potentiel de membrane se stabilise en dessous du potentiel seuil. E Cl

57 PPSE versus PPSI Activation de récepteurs ionotropiques ouvrant des canaux cations non sélectifs. La première stimulation ne permet pas datteindre le potentiel seuil. Une stimulation plus intense permet lapparition dun PPSE plus important et dun PA.

58 PPSE versus PPSI Activation de récpteurs ionotropiques ouvrant des canaux Cl -. La première stimulation natteint pas le potentiel seuil. Une stimulation plus intense déclenche un PPSI plus long mais naugmente pas son amplitude.

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