Diversification Andreas Prinzing.

Diversification Andreas Prinzing

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Diversification Changements évolutifs dans la richesse
des lignées phylogénétiques ou des communautés écologiques

Lignées riches et pauvres
Amborellaceae Reste des Angiospermes © 1990 Greg and Marybeth Dimijian © Irène Létocart © USDA Agricultural Research Service

Communautés riches et pauvres
© galgenberg_rechnitz_tcm jpg © schilf-kl.jpggalgenberg_rechnitz_tcm jpg

Diversification Plan I Eléments de la diversification
II Rôle des traits d’espèces III Rôle de l’environnement

I. Elements de la diversification
Plan Spéciation Extinction (« diversification négative ») Etat statique * Variation dans ces éléments de la diversification * plutôt un pattern qu’un processus

Spéciation - Variation génétique - Division du pool de gènes - Persistance des isolats

Extinction - Extinction des populations locales - Manque d’établissement de nouvelles populations - Petite aire de distribution globale

Etat statique = changements évolutifs limités -> ni spéciation ni extinction

Etat statique « Fossiles vivants » Latimeria du Devonien © Peter Wellnhofer © Hans Fricke

Etat statique « Fossiles vivants » Collemboles du Devonien © © Peter Wellnhofer © Steve P. Hopkin

Etat statique Communautés de fossiles vivants © Adnoddau/darlith%20hefin/CollembolaT.jpg ©

- beaucoup de spéciation - peu d ’extinction (et donc: pas un état statique)

Ces éléments sont très variables. La variation est non-aléatoire. - entre lignées - entre périodes

Variation parmi lignées! Taux de spéciation © Stanley 1979, Ridley 2004

Variation parmi lignées! Taux d’extinction Mollusques bivalves Mammifères carnivores Survie Survie Survie des espèces © Simpson 1953; Ridley 2004

Variation en temps! Taux d’extinction Animaux marins (genres) © Sepkoski 1996; Ridley 2004

Variation en temps! Etat statique Chevaux Etat statique © MacFadden 1992; Ridley 2004

Variation énorme Etat statique Questions? Commentaires? © Ridley 2004

Causes possibles de cette variation: Acteurs de la macroévolution: espèces, caractérisées par leur traits Théâtre de la macroévolution: types d’environnement

Résumé

Résumé Diversification varie Spéciation, extinction, état statique Différences non-aléatoires entre lignées et périodes Causes candidates: traits & environnements Questions? Commentaires?

II Rôles des traits d’espèces III Rôle de l’environnement

II. Rôles des traits d’espèces
Plan Traits -> spéciation Traits -> extinction Traits -> état statique

Traits -> spéciation Trois niveaux: Traits -> Variation génétique Traits -> Division du pool de gènes Traits -> Persistance des isolats

Traits -> spéciation: variation génétique Entre autres…

Traits -> spéciation: variation génétique Temps de génération court Taux de spéciation sur 1 million d’années: Herbes: Arbres: 0.12 © /

Traits -> spéciation: variation génétique Reproduction sexuée

I. Impactes des traits d’espèces
Traits -> spéciation: variation génétique Réproduction sexué Questions? Ridley 2004 Ridley 2004

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Pollinisation à travers des distances courtes (par ex. par insectes)

principalement par insectes: Peu d’échange génétique
Espèce pollinisée principalement par insectes: Peu d’échange génétique au delà de quelques mètres ©

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent … Taux de allofécondation Weidema et al 2000

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent… Taux de allofécondation augmente à cause de pollinisation par le vent Weidema et al 2000

Traits -> spéciation: division du pool de gènes … et forte pollinisation par des insectes Pollinisation par insectes augmente encore l’allofécondation (mais plutôt à travers distances courtes) Weidema et al 2000

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Peu de pollinisation par le vent Questions? Commentaires? Weidema et al 2000

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Absence de dispersion par le vent

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Sélection sexuée, par ex. par pollinisateurs Oiseaux Bourdons Abeilles Mouches Papillons (jour) Papillons (nuit) © Morphologie2.html.

Traits -> spéciation: division du pool de gènes => Sélection diversifiante © Antevs/ecol438/sel_divr.gif

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation Le degré de spécialisation est un trait

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation importante -> races d’hôtes, spéciation sympatrique © J. Feder

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Spécialisation importante -> petites populations -> isolement -> spéciation allo- / parapatrique Nombre de biomes couverts par une espèce (moyenne à travers de l’ordre) Questions? HERNANDEZ FERNANDEZl & VRBA 2005.

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection  Division du gènepool

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> sélection directionnelle Surface adaptative Réponse du phénotype d’un spécialiste Questions? Price et al. 2003, Proceedings B

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation due à une forte plasticité

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité, i.e. la réponse d’un individu à différents environnements.

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité intermédiaire peut être optimale Modélisation: Price et al. 2003, Proceedings B

Questions? Price et al. 2003, Proceedings B

Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité: un continuum entre phénotype (plasticité) et génotype Omble arctique, Arctic Charr ©

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype ©

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Nourriture: Plancton Organismes benthiques ©

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Adams & Huntingford Biol. J. Linn. Soc.

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype ADAMS & HUNTINGFORD 2004 Biol. J. Linn. Soc.

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction d’origine labo origine x labo

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction d’origine labo origine x labo Variance expliqué par…

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype -> début possible d’une spéciation

Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours
- Fin

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation due à une forte innovation

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation -> oiseaux: « innovations comportementales » => spéciations? © George Parashis

Traits -> spéciation: division du pool de gènes forte innovation -> oiseaux: « innovations comportementales » => spéciations? © Wolfgang Müller

Traits -> spéciation: division du pool de gènes forte innovation …..Peut-être, oui! Questions? Chaque point est un genre Nombre de publications sur un « comportement nouveau » NICOLAKAKIS ET AL Animal Behavior

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Faible spécialisation peut causer des « accidents » évolutifs: Dans des environnements différents, changements des traits *non-sélectés* => spéciation

Questions? Exemple: préférence d’accouplement starch = amiante
Dodd 1989, Ridley 2004

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Polyploidisation: Voir cours de Mme Aïnouche…. MANUEL HERNANDEZ FERNANDEZl & ELISABETH S. VRBA 2005.

Traits -> spéciation: division du pool de gènes Polyploidization: facilitée par l’absence d’endosperme (Asteraceae, Crassulaceae, Rosaceae) ©

Traits -> spéciation: persistance des isolats © Antevs/ecol438/sel_divr.gif

Traits -> spéciation: persistance des isolats Reproduction végétative (↔ variation génét. !) ©

Traits -> spéciation: persistance des isolats Alloploidisation des hybrides stériles © Mark Hammond

Taille de génome - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome Taille du génome (2n) varie entre espèces... © Knight Annals Bot.

Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome … une grande part de cette information génétique est inutile. Est-ce qu’un grand génome pose un problème pour l’établissement d’une espèce?

Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome … pour l’établissement dans une végétation… (Leishman 1999, 16 espèces des prairies) © cons/con3grasses.html.

Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome ….apparemment non! Questions? Leishman 1999, New Phytologist

Traits -> spéciation: persistance des isolats Faible taille du génome Mais c’est lié avec l’histoire de vie des espèces Division du gènepool  Etablissement des nouvelles populations Ackerly & Knight 2002, Ecology Letters

Relation taille de génome / taille de graines
- Exemple particulière pas à aborder dans le cours - fin

Traits -> spéciation: Résumé ?

Traits -> spéciation: Résumé Variation génétique: génération court ; sexe Division du pool de gènes: absence de pollinisation et dispersion pas par le vent ; sélection diversifiante ; spécialisation (différents rôles possible), autopolyploidisation Persistance des isolats : Reprod. végétative (↔ variation génét. !) ; alloploidisation des hybrides Questions? Commentaires?

Cours II

Traits -> extinction Trois niveaux: Traits -> Extinction des populations locales Traits -> Manque d’établissement de nouvelles populations Traits -> Petite aire de distribution globale

Traits -> extinction: extinctions locales Owens & Bennett PNAS

Traits -> extinction: extinctions locales Histoire de vie, par ex. petite taille corporelle chez les oiseaux Owens & Bennett PNAS

Traits -> extinction: extinctions locales Spécialisation Spécialistes diminuent Diminution de l’abondance © Jürgen Herler

Traits -> extinction: extinctions locales Grand génome © weblog/archives/2005/04/ Vinogradov Proceedings B

Traits -> extinction: extinctions locales Taille relative du cerveau Exemple oiseaux en Grande Bretagne: … voir « comportements innovateurs » © Shultz et al Proceedings B

Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales

Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales Histoire de vie, par ex. *grande* taille Familles de poissons Succès d’introduction Ruesink Conservation Biology

Traits -> extinction: manque de nouveaux établissements de populations locales Faible capacité de dispersion Spécialistes sédentaires Spécialistes mobiles Généralistes mobiles © Holger Gröschl Warren et al Nature

Traits -> extinction: Petite aire de distribution globale Faible capacité de dispersion spécialisation importante

Plan Traits -> spéciation Traits -> extinction Traits -> état statique

Traits -> état statique ?

Traits -> état statique ?Capacité de suivre la redistribution d’un environnement: dispersion!

Traits -> extinction : Résumé ? Traits -> état statique: Résumé ?

Traits -> extinction : Résumé Extinctions locales : petite taille corporelle/du cerveau; génome lourde; spécialisation; Manque de nouveaux établissements : grande taille ; faible dispersion Petite aire de distribution globale : faible dispersion ; spécialisation Traits -> état statique: Résumé Très peu connu! Dispersion? Questions? Commentaires?

III. Rôle de l’environnement
Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits qui influencent la diversification

Voies d’impact

Voies d’impact Impact direct sur spéciation, extinction, état statique ©

Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents Niveau globale:

Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents Niveau locale: types d’habitats

Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents

Voies d’impact Tri des traits Environnements différents -> traits différents ?=> spéciation, extinction, état statique

Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits

Impact direct

Impact direct -> spéciation

Impact direct -> spéciation via variation génétique via division du pool de gènes via persistance des isolats

Impact direct -> spéciation via variation génétique (au sein d’une population) Radiation UV -> mutations

Rôle de l’environnement
Serratia (Bactérie)

Impact direct -> spéciation via variation génétique (entre populations) Environnements d’une extension fluctuante -> “bottlenecks” -> dérive génétique Exemple: littoral

Impact direct -> spéciation via variation génétique (entre populations) Isolement -> limitation de dispersion -> dérive génétique

Impact direct->spéciation via division du pool de gènes Niches écologiques vides -> spéciation écologique ex. Pinsons de Darwin

Impact direct->spéciation via division du pool de gènes Prédateurs: course aux armements évolutive (“evolutionary arms race”) Danaus plexippus Asclepias

Impact direct->spéciation via persistance des isolats Fragmentation / Isolement: Metatheria en Australie

Impact direct – extinction

Impact direct -> extinction via extinction des populations locales Fragmentation

Impact direct -> extinction via extinction des populations locales Perturbations

Impact direct -> extinction, via manque d’établissement des nouvelles populations Fragmentation

Impact direct -> extinction via petite aire globale Petite aire de le zone climatique: par ex. Méditerranée

Impact direct – résumée ?

Spéciation : variation génétique : radiation UV-> mutations; extension fluctuante / fragmentation -> dérive génétique division du pool de gènes : spéciation écologique e.g. due aux « niches vides » persistance des isolats : fragmentation / isolement

Extinction extinction des populations locales : fragmentation ; perturbations manque d’ établissement des nouvelles populations: fragmentation petite aire globale : petite aire de le zone climatique Questions? Commentaires

Plan Voies d’impact Impact direct Tri des traits

Tri des traits -> spéciation -> extinction Exemples spéculatifs! Très peu est connu.

Tri des traits -> spéciation

Tri des traits -> spéciation, via variation génétique Environnements chauds -> temps de génération court -> fréquence importante de recombinations Davies et al 2000

Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes (plantes:) abri du vent -> absence de pollonisation par vent -> faible flux de gènes or occurrence of autopolyploidization (Otto & Whitton 2004).

Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes (plantes:) séléction sexuée par pollinisateurs -> transport des genes dirigé -> faible flux de gènes entre différents génotypes or occurrence of autopolyploidization (Otto & Whitton 2004).

Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes Contraintes de temps -> faible spécialisation / large niche -> faible radiation dans différents niches -> peu de diversification OU -> population exposé à multiples pressions de sélection -> beaucoup de diversification

Temps pour chercher colza: Facteur limitant non limitant (-> généralistes) (-> spécialistes de colza)

Tri des traits -> spéciation via persistence des isolats Perturbations très fréquents ou très rares -> Reproduction végétative prospère -> Survie des hybrides stériles Coyne & Orr 2004

Tri des traits –> extinction

Tri des traits->extinction, via extinction des populations locales Climat chaud -> petite taille:

petite taille -> risque d’extinction (dans certains groups):

Tri des traits->extinction via extinction des populations locales Spécialisation forte en forêt tropical?

Tri des traits->extinction, via manque de établissement des nouveaux populations Faible capacité de dispersion: espèce herbacées dans un forêt

Tri des traits->extinction, via petite aire globale Faible capacité de dispersion …. Spécialisation importante

Tri des traits – résumée ?

Spéculations…

Spéciation: Variation génétique par ex.: chaleur -> générations plus courts Division du pool de gènes par ex.: pollinisateurs fréquents -> sélection divergente Persistance des isolats par ex.: perturbations rares -> reproduction végétative -> survie des hybrides stériles

Extinction Extinction des populations locales par ex.: chaleur -> taille corporelle petite Manque d’ établissement des nouveaux populations par ex.: abri de vent -> faible dispersion Petit aire globale les même qu’avant (?)

IV. Questions ouvertes Bilan du rôle de - taille corporelle
- spécialisation - fragmentation - chaleur

IV. Questions Bilan du rôle de l’environnement - impacts directs
- impacts par un tri de traits

IV. Questions Échelle - biogéographique? - types d’habitats?

Diversification Andreas Prinzing.

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