Apprendre ou ne pas apprendre: simulation du comportement dun insecte parasitoide (Trisolcus basalis) P. Coquillard (UNSA), E. Wajnberg (INRA), G. Dauphin (stagiaire MASTER 2, 2005, UNSA-INRA) Première partie : un exemple de simulation à événement discrets spatialisé (modèle dit « dagent »)

Le modèle biologique 1. Le ravageur Nezara viridula Hétéropteres, famille des Pentatomidae Une aire de répartition très vaste Un spectre dhôtes très large Un des insectes ravageurs de culture parmi les plus importants dans le monde (Todd, 1989)

Trissolcus basalis Hyménoptère, famille des Scelionidae Avantages : - Haute spécificité avec N. viridula - Parasitisme quelques jours après lémergence - Bonne capacité reproductrice - Très bonne dispersion - Recherche dhôtes efficace (Orr, 1988) Le modèle biologique 2. Le parasitoïde

Les femelles T. basalis associent la présence de kairomones de femelles N. viridula avec la présence dœufs. Le modèle biologique 3. La recherche dhôtes Les femelles T. basalis réagissent préférentiellement aux kairomones de femelles au stade pré-oviposition (Colazza et al., 1999).

Changement détat cognitif résultant dune (ou plus) expérience(s) Cognition : mécanismes par lesquels les animaux acquièrent, traitent, stockent linformation de lenvironnement et agissent en fonction de cette même information (Shettleworth, 1998) Lapprentissage - Cest lexpérience de la présence et/ou labsence dœufs associée aux kairomones qui va déclencher lapprentissage. - Cest lapprentissage dune probabilité de trouver des kairomones ET des œufs hôtes ( P (œufs / kairomones) ) - Avec le temps et la répétition de lexpérience, la femelle va changer son comportement dexploration des patchs de kairomones (modification du temps de résidence).

Expérimentations Patch de kairomones Amas doeufs Patch de kairomones oeufs 6 cm Trajet de la femelle en labsence de kairomones = parcourt extensif Trajet de la femelle en présence dun patch de kairomones = parcourt intensif Colazza et al. (1999)

1. Présentation aux femelles un patch de kairomones de N. viridula mâle (M) ou femelle (F) sans oeufs. 1. Expériences de conditionnement (Peri et al., 2005) 2. Une heure plus tard, on représente aux mêmes femelles un patch de kairomones équivalent au premier, Dans le cas FF lanimal a appris quen présence de kairomones de femelles on navait pas dœufs hôtes.

La raison principale de ces apprentissages devrait être loptimisation de la fitness. Les femelles de T. basalis pourraient apprendre deux choses -Qualité globale de lenvironnement (nombre de patchs de kairomones rencontrés avec ou sans amas œufs). -Apprentissage de la qualité moyenne des patchs dhôtes (nombre dœufs dun amas dans lesquels la femelle peut pondre). Intérêt de lapprentissage

Objectifs de la modélisation Les questions soulevées sont Comment lapprentissage contribue t-il à lexploitation denvironnements différents ? Comment la femelle T. basalis exploite t-elle son environnement ? Des contraintes fortes Taille et forme des patchs uniformes Données seulement partielles concernant loubli/lapprentissage Une motivation constante pour la ponte Une quantité dœufs illimitée (synovigénèse) Ignorance des interactions entre animaux concurrents Ignorance de multiples effets des pontes sur les visites ultérieures Etc.

Ce quil reste à déterminer par expérimentation 1. La vitesse de retour à la motivation initiale (vitesse de loubli)? Nombreux travaux (dont Kaiser et al. (2003)) montrent que cette vitesse dépend du temps écoulé entre les deux derniers patchs ainsi du nombre dexpériences passées. 3.Jusquà quel niveau de motivation lanimal peut-il aller quand il rencontre des œufs? 2.Y-a-til lieu de distinguer mémoire à court terme et long terme ?

Le modèle La taille de lenvironnement Le nombre de patch de kairomones Le pourcentage de patch possédant des œufs Lagrégation des patchs (répartition spatiale) La capacité dapprentissage (oui/non) 1. Paramètres et variables de forçage

Le modèle choix méthologique (1) Gestion du temps. (2) Lancement de toutes les activités inconditionnelles activables au temps présent. début Gestion du temps (1) Activités inconditionnelles (2) Déplacement extensif Scruter les conditions des activités (3) Arrivée sur un pixel « 1 » Déplacement intensif Arrivée sur un pixel « 2 » Ponte Collecte des Statistiques Fin Fin de la simulation (3) Scrutation des activités conditionnelles et leur déclenchement en fonction des conditions.

Le modèle Organigramme du modèle de simulation

Déplacement : extensif (vitesse angulaire faible, vitesse linéaire élevée) Intensif (vitesse angulaire élevée, vitesse linéaire faible) Le modèle représentation de lunivers Lenvironnement est représenté par une grille, où chaque pixel représente une surface unitaire de 0.428×0.428 cm Chaque pixel peut avoir trois états : - blanc : pas de kairomone. - jaune : présence de kairomones. - noir : présence dœufs.

Le modèle Les univers générés

Le Modèle La mémoire Deux méthodes : Fenêtre mémorielle (Cuthill et al., 1990) Opérateur non linéaire (MacNamara, 1987) Présent Fenêtre mémorielle Temps t Présent Temps t+1 Capacité à stocker et à retrouver une information du passé lointain ou proche (Dukas, 1998). Temps t Présent Temps t+1 Poids de linformation Présent Poids de linformation

Quest ce que la femelle T. basalis apprend ? temps Temps de résidence (en sec.) Rencontre dun patch sans oeufs Motivation à rester M init Le modèle La mémoire M min sortie Temps inter patch

Réalisation du modèle Détection latérale au cours dun déplacement unitaire Choix aléatoire dune direction à chaque pas de temps en utilisant une loi de distribution normale N(0, 15.8) Choix aléatoire dune vitesse linéaire N(3.41, 0.86)

Résultats de simulation. Comportement du modèle Lanimal adopte une stratégie de recherche en spirale (Hoffman, 1983 ) Exemple dune trajectoire simulée sur pas de temps

Résultats de simulation. Comportement du modèle Le modèle intégrant des composantes stochastiques, il y a nécessité dopérer des réplicats de simulation pour chaque combinaisons des paramètres initiaux (100 réplicats nécessaires). Analyse spectrale du résultat de 100 réplicats

Résultats de simulation. Résultats statistiques Dans un milieu comportant une répartition agrégée de faible dimension 99 patchs, 15 agrégats, 50% oeufs

Résultats de simulation. Résultats statistiques Dans un milieu sans agrégation et de grande dimension 99 patchs, 50% oeufs

Conclusion La modélisation permet de reproduire sans difficulté les dispositions spatiales des systèmes On peut quantifier lintérêt de certaines aptitude (apprentissage et / ou interactions ) face à des situations spatiales diverses Le suivi spatio-temporel du déroulement des événements est beaucoup plus difficile…