Lab3 - Phylogénie des Vertébrés Domaine du vivant

Objectifs Comprendre la terminologie associée avec l’analyse cladistique Faire des observations détaillées de caractères morphologiques chez diverses espèces de chordés Exprimer l’information phylogénétique relative à l’évolution des vertébrés dans un cladogramme Identifier des homoplasies et postuler si elles sont le résultat de convergences ou d’inversions Postuler une hypothèse concernant l’évolution de l’endothermie chez les vertébrés

Cladogramme temps présent Passé Cladogramme: Diagramme en branches présentant les liens de parentés entre différents groupes basé sur la distribution de caractères dits “dérivés” GE A B C D E F descendants temps présent 4(1)* 4(1)* 5(1) 7(1) 2(1) embranchement ancêtre commun à B-F 3(1) 1(1) ancêtre commun à toutes les espèces du cladogramme 6(1) Passé

Groupe monophylétique (mono1 ; phylétique /phylum groupe) A B C D Temps Exemple de cladogramme….. Suite de groupes monophyletiques imbriques les uns dans les autres, sans chevauchement Groupe qui inclut un ancêtre unique et tous ces descendant Chacun des groupes ci-dessus est monophylétique

Groupe non monophylétique A B C D Temps Exemple de cladogramme….. Suite de groupes monophyletiques imbriques les uns dans les autres, sans chevauchement Groupe qui inclut certaines espèces (mais pas toutes) qui possèdent un ancêtre commun

Terminologie (suite) transformation Caractère: n’importe quelle caractéristique morphologique, biochimique ou comportementale (etc…) pouvant être observée. Caractères homologues: deux caractères sont homologues si leur origine remonte à un ancêtre commun distant. Seul ce type de caractère est informatif dans l’analyse cladistique. États d’un caractère (ou stades évolutifs): Ancestral ou plésiomorphe Dérivé ou apomorphe transformation

Évolution: Les caractères existent dans différents états Certaines espèces actuelles possèdent l’état ancestral (ex. lamproie), d’autre l’état dérivé (ex. crocodile, vache, oiseaux etc….) Évènement évolutif: Transformation du caractère : Etat initial (ancestral) = Cartilagineux Nouvel état (dérivé) = Osseux temps Maintenant, regardons comment la clasdistique permet de se pencher sur les l’evolution des especes. Les caracteres etudies ont une particularite, qui est qu’ils existent sous differentes formes…… Pour construire un cladogramme on va en fait representer de facon graphique la distribution des caracteres derives. L’ancêtre des vertébrés modernes possédait un squelette cartilagineux

La méthode cladistique: Observation de traits particuliers plutôt que la forme générale Forme générale: similaire (vue de loin) Traits particuliers au requin: Traits particuliers à l’orque: Squelette cartilagineux Pas de poumons Pas d’amnios Rayons pseudo-cartilagineux dans les nageoires Si on regarde maintenant la methode permettant de construire un cladogramme, appelee la cladistique Squelette osseux Poumons Présence d’un amnios Tarses et carpes (os des doigts) au niveau des membres

Cladistique: Observation de traits particuliers (=« caractères ») plutôt que la forme générale ….. Traits particuliers au lapin: - Squelette osseux - Poumons - Présence d’amnios - Présence de tarses et carpes (os des doigts) - Allaitement des petits Traits particuliers à l’orque: - Squelette osseux - Poumons - Présence d’amnios - Présence de tarses et carpes (os des doigts) - Allaitement des petits √ La vache presente les memes caracteristiques que l’orque et le lapin Maintenant, regardons comment la clasdistique permet de se pencher sur les l’evolution des especes. Les caracteres etudies ont une particularite, qui est qu’ils existent sous differentes formes…… √ √ √ √

Caractères non homologues Le groupe monophylétique incluant les oiseaux et les chauve-souris S’appelle les tétrapodes Les animaux ailés ne forment PAS un groupe qui leur est propre (=non monophylétique)

Terminologie (suite) Homoplasie: similarité phénotypique qui apparaît chez plusieurs espèces et qui n’est pas héritée d’un ancêtre commun. Il en existe 2 types: Convergence: ressemblance apparue indépendamment dans différents taxons et non héritée d’un ancêtre commun (ex: ailes chez oiseaux et chauve-souris). Inversion: lorsque un caractère dérivé retourne à un état plus ancestral chez certaines espèces (ex. perte des membre chez les serpents)

Principe de parcimonie 1 2 1 Apparition de nouveautés évolutives propres aux mammifères 3 CONTRE Pour construire un cladogramme on va en fait representer de facon graphique la distribution des caracteres derives. SCENARIO#1: 3 transformations SCENARIO#2: 1 transformation Principe de parcimonie: Le scénario impliquant le moins d’événements évolutifs représente la solution la plus plausible. Il est donc sélectionné.

Procédures Trois phases: 1- Faites des observations morphologiques de 12 caractères sur 9 espèces: Observez quel est l’état de chacun des caractères chez chacune des espèces qui vous ont été assignées. Notez vos observations dans le tableau du haut de la feuille qui vous a été distribuée (matrice d’observation) Les états possibles pour chaque caractère sont indiques dans le manuel de laboratoire

Commencez vos observations Matrice d’observation

Procédures 2- Polarisez vos observation en utilisant la lamproie comme groupe externe: Tous les états trouvés chez la lamproie sont codés par un « 0 » Si l’état de la lamproie est trouvé chez une autre espèce il est codé par un « 0 » Si un état différent de celui de la lamproie est observé, il est codé par « 1 », ou « 2 » s’il existe plusieurs états dérivés. Référez-vous à la feuille contenant les matrices pour savoir quels etats coder avec « 1 » ou « 2 ».

Procédure Matrice polarisée

Soumission de la matrice 1- Entrez vos observation dans la matrice Excel (matrice polarisée) 2- Soumettez votre matrice codée à votre démonstrateur/trice by courriel (de votre compte UOttawa) 3- Votre matrice corrigée vous sera renvoyée demain par courriel. IMPRIMEZ LA MATRICE CORRIGÉE ET JOIGNEZ-LA À VOTRE RAPPORT Contactez votre démonstrateur immédiatement si vous ne recevez pas de matrice avant la fin du jour suivant votre laboratoire (c’est votre responsabilité) 4- Rendez votre rapport une semaine après le jour de votre laboratoire

Procédure 3- Effectuez une analyse cladistique de vos données sous la forme d’un cladogramme (rapport de laboratoire).

Rapport du Lab4 Page de titre Matrice d’assignation des espèces et caractères (distribuée au début du lab) Impression de la matrice corrigée (celle renvoyée par votre TA) Cladogrammes: Cladogramme initial sans résolution Un cladogramme par étape – les caractères doivent être ajoutés progressivement à chaque étape précédente. Commentaire pour chaque étape incluant le nom complet du caractère et une explication si une homoplasie est ajoutée Cladogramme final, grand, propre et annoté Conclusion: Répondez aux questions suivantes : Quelles sont les espèces sur votre cladogramme qui sont endothermes? Considérant la position de ces espèces, que pouvez-vous conclure sur l’endothermie en tant que caractères (homologue, homoplasie : convergence ou inversion)?

Exemple d’analyse phylogénétique Les observations de 9 caractères ont été faites sur 8 espèces de poissons - dont une a été choisie comme groupe externe (GE).

Matrice d’observation Groupes ou espèces caractères

Polarisation en utilisant la comparaison hors-groupe: 4 règles simples État trouvé chez le groupe externe  0 (ancestral) État identique à celui du GE  0 État différent de celui du groupe externe  1 (dérivé) État(s) différent(s) de celui du groupe externe ET de l’état 1  2, 3 ,4….

Recodage de la matrice = polarisation des caractères

Coder les données de la matrice par des couleurs aide à la lecture de l’information GE*

Construction du cladogramme 3 règles de base: Votre cladogramme doit présenter la distribution des caractères dérivés Les espèces qui possèdent le même caractère dérivé doivent être regroupées (groupes monophylétiques) Quand plusieurs solution s’offrent à vous, vous devez choisir celle qui fait intervenir le moins de transformations possible (parcimonie)

Étape 1: Aucune de résolution GE C D B G F E A A B C D E F G L’ordre des espèce possédant un ancêtre direct commun peut être modifié Cladogramme 1 Cladogramme initial. Aucune résolution

Etape 2 Affinez votre cladogramme progressivement en ajoutant des transformations de caractères. Commencez avec les caractères binaires qui définissent de grands groupes monophylétiques (=beaucoup de 1, pas de 2)

Ajout du premier caractère sur le cladogramme: GE A B C D E F G niveau de transformation état du caractère GE 1(1) Cladogramme 2 # du caractère Syntaxe: X(Y) X= # du caractère ; Y= état du caractère

Etape 3 Utilisez le même raisonnement pour les caractères 3, 2 et 5 GE

Le cladogramme de l’étape précédente doit Être réarrangé pour ajouter le caractère 3: GE GE Réarrangement Cladogramme 2 GE GE Ajout du caractère #3 Cladogramme 2b Cladogramme 3

GE E C D F A B G GE E A B C D F G Cladogramme 3 Cladogramme 4 5(1) 2(1) 3(1) 3(1) Réarrangement de C, D et F puis ajout de #2 et #5 1(1) 1(1) Cladogramme 3 Cladogramme 4

Les caractères 7,8 et 2 donnent des informations contradictoires 7 et 8: regroupent D et C 4: regroupe C et G GE

L’information contenue sur le cladogramme de l’étape précédente permet de placer 7 et 8 sans ambiguïté 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) GE E F C D A B G 7(1) 8(1) 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) SG E F C D A B G 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) SG E F C D A B G 7(1) 8(1) Caractères Espèces (4) (7) (8) GE A B C 1 D E F G WRONG cladogramme 4 cladogramme 5

Le caractère 4 ne définit pas un groupe monophylétique: c’est une homoplasie Résulte-t-il d’un phénomène de convergence ou d’inversion? Caractères Espèces (4) GE A B C 1 D E F G 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) GE E F C D A B G 7(1) 8(1) Cladogramme 5

Scenario I: Inversion C et G ont hérité de 4(1) de leur ancêtre commun: inversion au niveau de D, A et B GE E F C D A B G 4(0)* 4(0)* SYNTAXE:*** 7(1) 8(1) 5(1) 2(1) 4(1) 3(1) 1(1) Implique 2 inversions: 1 au niveau de D et 1 au niveau de l’ancêtre de [A et B]

Scenario II: Convergence 4(1) est apparu indépendamment chez C et G GE E F C D A B G 4(1)* 4(1)* 7(1) 8(1) 5(1) 2(1) 3(1) 1(1) Implique: 1 événement de convergence

Dans ce cas, la convergence est plus parcimonieuse Le cladogramme suivant en résulte: GE E F C D A B G 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 4(1)* Cladogramme 6

Caractères avec plusieurs états dérivés GE

Caractères avec plusieurs états dérivés Trois séquences de transformations pour ce caractère sont possibles: 1. bouche dorsale(0) bouche ventrale (1)  bouche terminale (2) 2. bouche dorsale (0) >>terminal (2) >>ventrale (1) Bouche terminale (2) ventrale (1) bouche dorsale (0)

Nous utilisons l’information qui est déjà disponible sur le cladogramme ainsi que le principe de parcimonie. Les espèces possédant 6(1) appartiennent à un groupe monophylétique [CDABG] 6(1) GE E F C D A B G 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 4(1)* 4(1)* GE

[EF] n’est pas un groupe monophylétique, mais la transformation 6(0)  6(2) est facile à placer sur le cladogramme en utilisant le principe de parcimonie. 6(2) 6(1) GE E F C D A B G 4(1)* 4(1)* GE 7(1) 8(1) 5(1) 2(1) 3(1) 1(1)

La bonne séquence est: bouche dorsale  ventrale terminale 6(0)  6(2)  6(1) 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 9(2) 9(1) 6(2) 6(1) GE E F C D A B G 4(1)* GE cladogramme 7 (final)

Nous obtenons le cladogramme suivant (final) sur lequel tous les états dérivés sont indiqués. 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 9(2) 9(1) 6(2) 6(1) GE E F C D A B G 4(1)* 4(1)* Cladogramme final