Digestion et absorption des glucides et des protéines PL Toutain ENVT Update 19 septembre 2015

Digestion & Absorption des glucides omnivores herbivores Glucides Enzymes digestives Fermentations microbiennes Acides gras volatils dans le rumen ou le caeco-côlon Glucose dans l’intestin grèle Absorption dans la circulation sanguine

Test d’hyperglycémie (TP) Chien vs. mouton Chez le chien observation d’une hyperglycémie (1-2h) Chez le mouton, pas d’hyperglycémie (sauf si fermeture du sillon réticulaire(gouttière œsophagienne Agneau Diète hydrique Ocytocine, ADH

Sites d’action des enzymes digestives

Digestion intestinale (1) Digestion=Hydrolyse Trois sites pour la digestion: Digestion extracellulaire: lumière du TD ou glycocalyx Enzymes pancréatiques Production de petites molécules Digestion membranaire Digestion intracellulaire

Digestion intestinale (2) Digestion membranaire Enzymes de la bordure en brosse Production d’oligomères et de monomères Digestion intracellulaire Enzymes cytoplasmiques et lysosomiales

Digestion & absorption des glucides

Seuls les monosaccharides peuvent être absorbés par les entérocyte ce qui implique une digestion complète

Étapes dans la digestion des glucides Polysaccharides (ex: amidon) disaccharides, trisaccharides, Monosaccharides enzymes sécrétées Lumière du Tube digestif Amylase salivaire Amylase pancréatique Maltase (malt. 2 gluc.) Lactase (lac. gluc + gal) Sucrase (sucr. gluc + fruc) Isomaltase (a-limit dextrinase) Enzymes intestinales de surface Les glucides sont exclusivement absorbés sous la forme de monosaccharides

Vue générale sur la digestion des glucides chez les monogastriques Localisation Enzymes substances Bouche Salivary Amylase Amidon Maltose Sucrose Lactose Estomac (amylase) Dextrine→Maltose Amylase pancréatique Maltose Intestin grêle Enzymes bordure en brosse Glucose Fructose Galactose + + + Glucose Glucose Glucose Gros intestin rien microflore fermentation de la cellulose

Digestion des glucides dans l’intestin Les amylases salivaires sont inactives pour un pH<4.5 50% de l’amidon peut être digéré avant d’arriver dans l’intestin L’amylase pancréatique réalise la digestion en 10 minutes

Digestion des glucides par l’amylase pancréatique Hydrolyse des liaisons alpha 1-4 Production des monosaccharides, disaccharides, et polysaccharides importance majeure dans la digestion de l’amidon et du glycogène en maltose Amylase Polysaccharides Disaccharides

Digestion de l’amidon par l’amylase pancréatique Insert fig. 18.32 Digère l’amidon en oligosaccharides Les oligosaccharides sont hydrolysés par les enzymes de la bordure en brosse.

Digestion dans la bordure en brosse

Digestion des glucides dans l’intestin La bordure en brosse agit sur les oligosaccharides, le maltose, le saccharose, lactose & fructose Le lactose est indigestible après l’âge de 4 ans chez la plupart des hommes (pas de lactase)

Digestion dans la bordure en brosse Digestion médiée par les enzymes synthétisées par la bordure en brosse des entérocytes Enzymes de la bordure en brosse Disaccharides Monosaccharides

Enzymes digestive de la bordure en brosse Disaccharidases Dipeptidases, Aminopeptidases Monoglyceride lipase Nucleotidases, nucleosidases Alkaline phosphatase

Les disaccharidases Attachés à la bordure en brosse Coupent les disaccharides en monosaccharides qui sont absorbés Quatre groupes de disaccharidases Sucrase-isomaltase Maltase-glucoamylase Lactase Tréhalase Faible niveau de lactase chez l’homme adulte (variation génétique)

Lactase La capacité de digérer le lactose disparait après le sevrage chez la majorité de la population mondiale la transcription de l’ ADN codant pour la lactase diminue. La sélection naturelle a conservé cette capacité chez les peuples d'éleveurs qui ont domestiqué des mammifères et consommé du lait il y a 5 à 10 000 années mutations génétiques sur le promoteur régulant le gène codant pour la lactase et propagées favorablement dans certaines régions où la consommation de lait s'est répandue.

Différentes modalités de digestion-absorption des glucides glucose Fructose Sucrose Glucose Lactose Galactose Amidon

Digestion dans la bordure en brosse Sucrase Sucrose (saccharose) Glucose + Fructose *pas de sucrase chez les ruminants Maltase Maltose Glucose + Glucose Lactase Lactose Glucose + Galactose *pas de lactase chez la poule

Disaccharidases en fonction de l’age sucrase maltase lactase

Absorption des glucides

Absorption des glucides chez les monogastriques A l’exception des nouveau-nés ( premières 24 heures), pas d’absorption de di-, tri-, ou polysaccharides Les monosaccharides sont essentiellement absorbés dans le duodénum et le jéjunum

Absorption des monosaccharides Deux familles de transporteurs SGLT Absorption active secondaire (nécessite de l’ATP) GLUT Diffusion facilitée (ne nécessite pas d’ATP )

SGLT GLUT

Transporteurs de Glucose (famille des SGLT) SGLT 1 (intestin) Principal transporteur actif du glucose Transports également le galactose SGLT 2 (rein) Absorption du glucose

Transporteurs de Glucose (famille des GLUT) La famille des GLUT (14 membres) GLUT 1 (barrière hémato-meningée, érythrocytes) Fait sortir le glucose du SNC Les érythrocytes sont dépendants du glucose (pas de mitochondrie) GLUT 2 Sort le glucose de l’entérocyte membrane basolaterale GLUT 3 and 4 GLUT 4 est le principal transporteur au niveau du muscle strié Nécessite de l’insuline GLUT 5 Le principal transporteur intestinal de fructose ( GLUT 2 peut aussi transporter le fructose ) GLUT 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, Trouvés dans différents tissus

Test d’absorption au xylose Xylose est un monosaccharide qui est directement absorbable (pas de digestion requise) Il est éliminé par les urines Permet d’évaluer la capacité d’absorption de la muqueuse digestive en cas de syndrome de malabsorption, perte de poids….

Digestion et absorption des protéines

Digestion et absorption des protéines Endopeptidases Donnent des petits polypeptides Pepsine (estomac) Trypsine/élastase/chymotrypsine (pancréas) Exopeptidases suc intestinal Clivage des liaisons peptidiques: Carboxypeptidases. Aminopeptidases. Libération: acides aminés di- et tripeptides

Digestion des protéines Les enzymes pancréatiques prennent en charge la digestion des protéines en hydrolysant les chaînes polypeptidiques en petits oligopeptides

Digestion des peptides par les peptidases au niveau de la bordure en brosse

Digestion & Absorption des protéines Les enzymes de la bordure en brosse finissent le travail de digestion en produisant des acides aminés qui sont absorbés par l’entérocyte Les AA sont cotransportés de façon active pour transiter dans l’entérocytes et ils seront libérés dans la circulation

Produits issus de la digestion protéique et pénétrant l’entérocyte En fait, ce sont de petits peptides plutôt que des AA libres qui sont la principale forme d’absorption par les entérocytes 67% comme peptides, 33% comme AA libres

Carboxypeptidases Lumière digestive Aminopeptidases Bordure en brosse

Digestion et absorption des acides aminés et des di-et tri-peptides Les AA libres sont absorbés par un cotransport avec Na+. Dipeptides & tripeptides sont transportés par un transport actif secondaire grâce à un gradient en H+ dans le cytoplasme; ils seront hydrolysés en AA et sécrétés dans le sang

Les transporteurs d’acides aminés AA transportés AA Neute (a-amino-monocarboxylic) Aromatiques (Phe, Tyr, Trp) Aliphatiques (Gly, Ala, Val, Leu, Ile, Ser) His, Met, Asn, Gln, Cys, Pro, OH-Pro Basiques (cationic) Lys, Arg, Orn, Cys Acidiquesc (anionic) Glu, Asp, SeC Imino Pro, OH-Pro, GABA, Tau, Gly, other AA with amino groups in b or g positions