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Organisation de la diversité spécifique et génétique au sein de deux ordres d'insectes aquatiques en Suisse occidentale Alexis Reding Master PEP 2010 Supervision.

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1 Organisation de la diversité spécifique et génétique au sein de deux ordres d'insectes aquatiques en Suisse occidentale Alexis Reding Master PEP 2010 Supervision par: Dr. N. Alvarez, Dr. M. Bouzelboudjen & Dr. J.-P. G. Reding

2 Baetis rhodani Probablement un des plus anciens ordres dinsectes aquatiques encore vivant Apparition au Carbonifère supérieur (~300mya) ~ 3000 sp. (42 familles), dont ~ 350 en Europe Distribution mondiale Milieux aquatiques diversifiés (eaux courantes et stagnantes) Imités pour la pêche à la mouche Barber-James HM, Gattolliat J-L, Sartori M, Hubbard MD Global diversity of mayflies (Ephemeroptera, Insecta) in freshwater. Hydrobiologia 595: I NTRODUCTION Brittain J.E. & Sartori M Ephemeroptera (Mayflies). Pages in Resh VH; Cardé RT. (eds). Encylopedia of Insects. Academic Press, Amsterdam. Tachet H. & Richoux P. & Bournaud M. & Usseglio-Polatera P Invertébrés deau douce: systématique, biologie, écologie, Paris, CNRS Editions. 587 pp.

3 Dinocras cephalotes Nemoura dubitans Apparition contemporaine aux Ephéméroptères (~300 mya) ~ 3500 sp. (16 familles), dont ~430 en Europe Distribution mondiale Spécialistes des eaux froides et courantes En général très sensibles à la pollution (classe la plus poluo-sensible de lIBGN composée exclusivement de Plécoptères) Fochetti R, Tierno de Figueroa JM Global diversity of stoneflies (Plecoptera, Insecta) in freshwater. Hydrobiologia 595:365–377 I NTRODUCTION Photo: Photo: A. Ruffoni Tachet H. & Richoux P. & Bournaud M. & Usseglio-Polatera P Invertébrés deau douce: systématique, biologie, écologie, Paris, CNRS Editions. 587 pp. DIREN Haute-Normandie – Service Eau et Nature – Laboratoire dhydrobiologie : Généralités sur lIndice Biologique Global Normalisé (I.B.G.N.) (http://www.haute-normandie.developpement-durable.gouv.fr/suivi-de-la-qualite-biologique-des-r224.html)

4 Volet biogéographique Relation entre la faune E+P des massifs du Jura et des Alpes I NTRODUCTION 2) Volet écologique Focus sur deux cas de figure: 2) Taxon présent dans les deux massifs mais plus largement répandu dans les Alpes, spécimens jurassiens non dissociables des alpins sur la base de critères morphologiques 1) Couple de taxons, un endémique du Jura à distribution restreinte et son cousin alpin morphologiquement très proche et largement répandu Spéciation ? Spéciation: -Origine? -Fondement? Pour linstant, seules des descriptions morphologiques en quantité limité attestent cette thèse Phylogénie basée sur des données moléculaires

5 V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – QUESTIONNEMENT Proximité voir identité morphologique entre spécimens alpins et jurassiens Similitude des profils de distribution entre les taxons des deux groupes (endémique/cousin et taxon unique): spécimens fréquents dans les Alpes mais limités dans le Jura

6 V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – QUESTIONNEMENT Confirmation moléculaire du statut dendémique pour B. nubecularis et P. jurassicus Endémisme aussi applicable aux spécimens des taxons du second groupe -> reconsidération de la richesse spécifique du massif jurassien et influence sur les décisions à prendre dans les efforts de préservation de la faune Massif du Jura = zone refuge durant les glaciations 1) La diversification des endémiques est le résultat dun isolement par les glaciations des deux massifs au cours des dernières 3 millions dannées (pléistocène) et se reflète au niveau génétique 2) Les taxons du second groupe, également isolés par les glaciations, présentent une distinction du point de vue génétique similaire à celle des endémiques

7 Histoire mouvementée Confusion avec P. intricatus (très proche morphologiquement) Clarification par Knispel et al. (2002) L EXEMPLE DE P ERLODES JURASSICUS (A UBERT, 1946) ET P. INTRICATUS (P ICTET, 1842) Aubert J (1946) Les Plécoptères de la Suisse romande. Bulletin de la Société entomologique suisse 20: 7–128 Berthélemy C (1964) Intérêt taxonomique des oeufs chez les Perlodes européens (Plécoptères). Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Toulouse 99(3-4): Berthélemy C, Laur C (1975) Plécoptères et Coléoptères aquatiques du Lot (Massif Central Français). Annales de Limnologie 11(1) : Knispel S, Rosciszewska E, Vinçon G, Lubini V (2002) The status of Perlodes jurassicus AUBERT, 1946 (Insecta: Plecoptera: Perlodidae). Bulletin de la Société Entomologique Suisse 75: Photo: J.-P. G. Reding

8 1 ère mention par EATON en 1898 Apparentement à B. alpinus soupçonné par MÜLLER-LIEBENAU dès 1969 Redescription par SARTORI en 1985 Atlas de distribution des Ephéméroptères par SARTORI & LANDOLT (CSCF 1999), travaux de REDING J.-P. G. et STUCKI P. synthétisés par WAGNER en 2005 pour B. nubecularis Confirmation du statut de seul Ephéméroptère endémique jurassien L EXEMPLE DE B AETIS NUBECULARIS E ATON, 1898 ET B AETIS ALPINUS (P ICTET, 1843) Eaton A.E. (1898) Ephemeridae taken by McLachlan in the district of the Lake de Joux in Entomologists Monthly Magazine 34: Müller-Liebenau I. (1969) Revision der europaïschen Arten der Gattung Baetis LEACH, 1815 (Insecta, Ephemeroptera). Gewäss. Abwäss : Sartori M. (1985) New records and redescription of Baetis nubecularis Eaton, 1898 from the Swiss Jura (Ephemeroptera, Baetidae). Aquatic Insects 7 (4): Wagner A. (2005) Inventaire des Ephémères de France: quelques citations despèces rares ou nouvelles pour le Massif du Jura [Ephemeroptera]. Ephemera 6 (2): Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF) – Chronique de la faune – Espèces rares (faune indigène) septembre

9 L EXEMPLE DE C HLOROPERLA SUSEMICHELI Z WICK, 1967

10 Vecteur de dispersion? Hypothèses Les larves sont les principaux acteurs de la dispersion les grands bassins versants (Rhin, Rhône) sont les déterminants de la structuration génétique des espèces Les adultes sont les principaux acteurs de la dispersion la proximité géographique régit la structuration (isolation génétique par la distance; les grands massifs sont structurants) V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – QUESTIONNEMENT

11 Les populations jurassiennes de mes taxons dintérêt peuvent-elles être considérées comme endémiques du point de vue génétique? Les biotopes jurassiens les hébergeant doivent-ils être considérés simplement comme lextrême limite dune aire de répartition alpine, ou alors au contraire comme des centres précieux du point de vue évolutif ? La structuration génétique à lintérieur de mes groupes reflète-t-elle une ségrégation des populations par les bassins versants? V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – QUESTIONNEMENT Séquençage de deux gènes mitochondriaux (16S et COI) Reconstruction des relations phylogénétiques avec des analyses en parcimonie et en inférence bayésienne avec utilisation dune horloge moléculaire mitochondriale pour inférer les temps de divergence

12 Parapluie japonais : battage de la végétation et récupération dans le parapluie (adultes) Recherche active sur les rochers, parois ou autres surfaces (adultes) Piège lumineux (adultes) Épuisette à maillage fin et raclage des fonds meubles et de la végétation aquatique des cours deau (larves) Recherche active sous les cailloux tapissant les cours deau (larves) Capture grâce à une pincette entomologique Conservation dans de léthanol à 96% V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE DE COLLECTE Photo: J.-P. G. Reding

13 Une cinquantaine de cours deau visités dans le Jura plus une dizaine dans les Alpes et Préalpes entre février et décembre 2010 V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE DE COLLECTE

14 Photo: J.-P. G. Reding

15 V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE DE COLLECTE Photo: J.-P. G. Reding

16 V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE DE COLLECTE Photo: J.-P. G. Reding

17 V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE DE COLLECTE Photo: J.-P. G. Reding

18 V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE DE COLLECTE Photo: J.-P. G. Reding

19 Extraction de lADN avec le « Dneasy Blood & Tissue Kit » (QIAGEN, Germany) Amplification de régions mitochondriales informatives par PCR: 16S et COI Amorces: V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE DE SÉQUENÇAGE COI C1-J-1751F5'-GGATCACCTGATATAGCATTCCC-3' Simon et al, 1994 C1-N-2191R5'-CCAGGTAAAATTAAAATATAAACTTC-3' LCO1490F5'-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3' Folmer et al, 1994 HCO2198R5'-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3' 16S LR-J-12864F5'-CTCCGGTTTGAACTCAGATCA-3' Arnedo et al, 2001 LR-N-13398R5'-CGCCTGTTTATCAAAAACAT-3' Séquençage au CIG à Lausanne

20 Nettoyage des séquences avec Chromas Lite Alignements selon MUSCLE avec BioEdit et MEGA Reconstruction phylogénétique en parcimonie avec TCS Reconstruction phylogénétique en inférence bayésienne avec BEAST Datation dun chronogramme en utilisant les horloges moléculaires classiques de lADN mitochondrial chez les insectes V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE D ANALYSE Borer M, Alvarez N, Buerki S, Margraf N, Rahier M, Naisbit R E (2010) The phylogeography of an alpine leaf beetle: Divergence within Oreina elongata spans several ice ages, Molecular Phylogenetics and Evolution –709

21 Perlodes jurassicus & Perlodes intricatus Baetis nubecularis & Baetis alpinus Chloroperla susemicheli Leuctra braueri V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – R ÉSULTATS

22 V OLET BIOGÉOGRAPHIQUE – C ONCLUSION Drusus mixtus (Trichoptera) et Dictyogenus jurassicus (Plecoptera) : endémique jurassiens Leuctra rauscheri et Protonemura brevistyla (Plecoptera): distribution similaire à C. susemicheli ou L. braueri

23 I NTRODUCTION 2) Volet écologique Evaluation de la diversité phylogénétique dans différentes communautés E+P Collection J.-P. G. REDING forte de plus de spécimens, collectés essentiellement dans le Jura franco-suisse depuis 1989 Stations visitées régulièrement: Emerson BC & Gillespie RG (2008) Phylogenetic analysis of community assembly and structure over space and time. Trends in Ecology and Evolution Vol.23(11):

24 Comment se structurent les communautés dun point de vue phylogénétique? V OLET ÉCOLOGIQUE – QUESTIONNEMENT Les espèces dune même communauté sont agrégées dans la phylogénie Les espèces dune même communauté sont sur-dispersées dans la phylogénie Les espèces dune même communauté sont réparties selon un modèle neutre dans la phylogénie Agrégation = une ou quelques lignées sadaptent à lhabitat, et sy diversifient Modèle neutre: pas de contrainte des relations phylogénétiques dans lassemblage de la communautés Sur-dispersion: certains facteurs (notamment la compétition) déterminent une structuration des communautés où pour coexister, les espèces doivent être suffisamment différentes dun point de vue phylogénétique

25 Que reflète ces situations phylogénétiques sur le plan écologique? Clustering: adaptations clés rares et à la base de la diversification dune lignée, le milieu contraignant est principalement responsable de cet assemblage Overdispersion: cet assemblage peut être le résultat dune des deux forces écologiques majeures, selon que ladaptation clé soit conservée ou convergente V OLET ÉCOLOGIQUE – QUESTIONNEMENT Webb CO, Ackerly DD, McPeek MA, Donoghue MJ (2002) Phylogenies and community ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 33, 475–505.

26 Un milieux contraignant pour mes insectes aquatiques, comme une tourbière, est associé à un clustering ; la diversité phylogénétique y est moindre que dans un cours deau V OLET ÉCOLOGIQUE – QUESTIONNEMENT Diversité génétique ~ diversité métabolique ~ potentiel évolutif Cas critique: communauté pauvre en espèces mais recelant une grande diversité phylogénétique (dommages accrus en cas dextinction)

27 Mesure et comparaison de la diversité phylogénétique dans différents types de milieux aquatiques hébergeant des communautés E+P Données disponibles et nécessité de connaître la diversité spécifique exhaustive des milieux conduisent à cette sélection: V OLET ÉCOLOGIQUE – QUESTIONNEMENT TourbièresRésurgencesSourcesRuisseauxRivières CachotAreuseConteDénériazNoiraigue VraconnazNoiraigue Ruisseau du Val Saut de lEauButtes VurpillièresSoubeyConsolation Combes Dernier Champ du Moulin Faith DP (1992) Conservation Evaluation and Phylogenetic Diversity. Biological Conservation, 61: 1-10.

28 Tourbière du Cachot dans la vallée de la Brévine (NE)

29 Extraction de lADN avec le « Dneasy Blood & Tissue Kit » (QIAGEN, Germany) Amplification de régions nucléaire et mitochondriales informatives: 16S, COI et 28S Amorces: V OLET ÉCOLOGIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE DE SÉQUENÇAGE COI LCO1490F5'-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3' Folmer et al, 1994 HCO2198R5'-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3' 16S LR-J-12864F5'-CTCCGGTTTGAACTCAGATCA-3' Arnedo et al, 2001 LR-N-13398R5'-CGCCTGTTTATCAAAAACAT-3' 28S 28S D2 forF5'-AGA GAG AGT TCA AGA GTA CGT G-3' Belshaw & Quicke, S D2 revR5'-TTG GTC CGT GTT TCA AGA CGG G-3' Séquençage au CIG à Lausanne

30 Nettoyage des séquences avec Chromas Lite Alignements selon MUSCLE avec BioEdit et MEGA Reconstruction phylogénétique en inférence bayésienne avec MrBayes Matrices de présence / absence des espèces dans mes stations (requêtes sous ACCESS sur les données de la collection REDING) Calcul de la diversité phylogénétique, des indices dagrégation / dispersion par milieux et tests statistiques avec R (package « picante »), ordres séparés V OLET ÉCOLOGIQUE – M ATÉRIEL & M ÉTHODES : PHASE D ANALYSE

31 V OLET ÉCOLOGIQUE – R ÉSULTATS Phylogénies (arbre)

32 V OLET ÉCOLOGIQUE – R ÉSULTATS Diversité phylogénétique avec le package « picante » sous R

33 V OLET ÉCOLOGIQUE – C ONCLUSION Spécimens E+P sédentaires, cycle de vie bouclé sur une faible surface Nécessité daffiner léchelle détude des communautés le long des cours deau Création dun modèle de ma zone détude selon la méthode de cartographie en zones homogènes ->segmentation des cours deau en fonction de facteurs: obstacle naturel (cascades) ou anthropique (barrages, corrections de lit) substrat réseau hydrologique (confluences) petit bassin versant Optimisation de léchantillonnage en vue des hypothèses à tester Collecte dans les segments ainsi définis pour en connaître la diversité spécifique

34 V OLET ÉCOLOGIQUE – C ONCLUSION Obstacles naturels (cascades) ou anthropiques (barrages, corrections de lit) Substrats Réseau hydrologique (confluences) Petits bassins versants (qualité de leau)

35 C ONCLUSION Perfectionnement dune base de données pour organiser la partie laboratoire Systématique des Plécoptères à revisiter Inclusion des Trichoptères dans mes analyses Calcul de la diversité phylogénétique à plus grande échelle (grille de 5x5km sur lensemble de la Suisse (si disponibilité des données du CSCF)

36 Un grand merci à toutes les personnes qui mont aidé durant ce travail:


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