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Yajuan J Liu, Matthew C Hodson, Benjamin D Hall Départements de Biologie et des Sciences du génome, Université de Washington, Seattle, USA Article publié

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Présentation au sujet: "Yajuan J Liu, Matthew C Hodson, Benjamin D Hall Départements de Biologie et des Sciences du génome, Université de Washington, Seattle, USA Article publié"— Transcription de la présentation:

1 Yajuan J Liu, Matthew C Hodson, Benjamin D Hall Départements de Biologie et des Sciences du génome, Université de Washington, Seattle, USA Article publié le 29 Septembre 2006 Réalisé et présenté par : Ben Gharbia Hela & Gara Manel Diversité des organismes marins

2 Objectif de létude : Fournir une phylogénie moléculaire plus robuste afin de: 1- Cerner la structure phylogénétique du Règne des FUNGI 2- Déterminer si un seul événement de perte du flagelle a été responsable de sa perte chez la majorité des FUNGI. CONTROVERSES: Les Microsporidies forment-elles un groupe frère des FUNGI ? Les Glomales constituent-ils le 5 ème phylum des FUNGI ? La perte du flagelle est-elle survenue une seule fois ou à plusieurs reprises au cours de lévolution des FUNGI ?

3 Les Fungi: Généralités Eucaryotes / Unichontes / Opistochontes Saprotrophes, pathogènes ou symbiontes mutualistes des plantes et des insectes. Paroi chitineuse (caractère commun mais pas spécifique)

4 Ascomycètes (32) Microsporidies (4) Chytridiomycètes (9) Zygomycètes (8) Basidiomycètes (9) 58 taxons utilisés Matériaux Groupes externes: 10 taxons danimaux, de plantes et de protistes. Léchantillonnage a concerné: - 4 des 5 ordres de Chytridiomycota - 4 ordres représentant toutes les classes de Zygomycota

5 Culture des Fungi Extraction de lADN Amplification par PCR Clonage Séquençage dADN

6 Amorces RPB1 et RPB2 utilisées dans lamplification PCR

7 Les gènes les plus utilisés dans la phylogénie fongique à grande échelle: EF-1 α / 5.8 S / ADNr 28 S / ADNr 18 S / RPB1 et RPB2 ADNr 18 S (ADN ribosomal) RPB1 (La plus large sous-unité dADN nucléaire dépendante de lARN polymérase II) RPB2 (Seconde plus large sous-unité dADN nucléaire dépendante de lARN polymérase II) Le gène ADNr 18 S est celui qui se rapproche le plus des gènes RPB1 et RPB2 (efficacité à fournir une résolution génétique) Ce gène a donc été inclus pour faciliter les tests de congruence, entre ADNr 18 S et les arbres RPB Pour chaque taxon, ils ont séquencé au moins 3,1 kb de RPB1, 2,7 kb de RPB2 et plus de 1,8 kb dADNr 18S.

8 Analyses phylogénétiques réalisées Inférence bayésienne « probabilité a posteriori » Maximum de parcimonie arbre le plus parcimonieux réalisées pour - ADNr 18 S - RPB1 et RPB2 individuellement - Les séquences RPB combinées

9 Choix de larbre le plus parcimonieux et validation de la structure phylogénétique proposée Programmes, tests et Outils statistiques utilisés Clustal X PAUP*4.0b10 (et les tests dhomogénéité par paires) AIC (Akaike Information Criterion) MODELTEST 3.7 MrBayes v3.1 MCMC (Markov Chain Monte Carlo) TREE-PUZZLE 5.0 Test SH (Shimodaira-Hasegawa)

10 Résultats des tests (SH) pour des hypothèses alternatives 1) Relation phylogénétique basée sur les séquences de protéines RPB1 et RPB2

11 Phylogénie des Fungi basée sur les séquences RPB1 et RPB2 Schémas distincts en ce qui concerne la composition de base des taxons majeurs Monophylétiques Ascomycota Basidiomycota Zygomycota Chytridiomycota Microsporidia Paraphylétique

12 Glomale Zygomycètes Trichomycètes Chytidiomycètes Paraphylétique + Taxon basal des Fungi Blastocladiales Chytridiales = le clade le plus basal Relation phylogénétique basée sur les séquences de protéines RPB1 et RPB2 Microsporidies = groupe frère des Fungi (Mais: Microsporidies Chytridiales = hypothèse non rejetée) Clade Zygomycota

13 Ascomycota Basidiomycota Zygomycota Chytridiomycota Monophylétiques Polyphylétiques (Test SH?) Membres Zygomycota (dans 3 clades) *Glomales *Chitridiomycètes *Trichomycètes 2) Relation phylogénétique basée sur lADNr 18 S Chitridiomycètes *Blastocladiales *Restes Chitridiomycètes + Basidiobolus (des Zygomycètes)

14 Comparaisons entre ADNr 18 S et gènes RPB au niveau de la topologie et du support statistique des clades majeurs Tests dhomogénéité: ADNr 18S RPB1 et RPB2 Données RPB: congruentes entre elles

15 2 lignées majeures: - Blastocladiales - Chytridiales-Spizellomycetales- Monoblepharidales Discussion Analyses morphologiques et structurales 3 clades dans Chytridiomycota - Blastocladiales - Neocallimasticales - Spizellomycetales- Chytridiales-Monoblepharidales Chytridiomycota = Paraphylétique Taxon basal des Fungi = la lignée la plus basale dans le Règne des Fungi Avec Neocallimasticales comme outliner

16 Transition Mer-Terre: une seule fois durant lévolution des Fungi Chytridiomycota : considérés comme aquatiques zoospores - Flagellées - nécessitent de leau pour leur dispersion Ascomycota, Basidiomycota et Zygomycota = Clade bien soutenu (Φ flagelle) Perte du flagelle

17 Flagelle perdu en un seul événement coïncidant avec: - Perte des microtubules 9+2 des centrioles - Apparition du corps du pôle du fuseau (SPB) en tant que centre dorganisation des microtubules (mitose +méiose) - Passage des habitudes de croissance aquatiques à des habitudes terrestres. Perte de cellules mobiles méthodes alternatives de libération et de dissémination des gamètes chez les Fungi

18 Zygomycota Monophylétique (RPB) (regroupant Zygomycètes, Trichomycètes et Glomales) Phylogénies publiées (ADNr, β-tubuline, EF-1 α) Zygomycota Non Monophylétique Zygomycota = Monophylétique Zygomycota monophylétique (incluant Glomales) + probable quun clade de Glomales avec Ascomycota et Basidiomycota (Tests SH)

19 = Position phylogénétique hors du Règne des Fungi = Groupe frère des Fungi excellent support statistique Etudes précédentes: - Microsporidies = taxon au sein du Règne des Fungi - Microsporidies auraient évoluer à partir d « Harpellalean Fungi » (=Trichomycètes) (Cavalier-Smith) Microsporidies Relation Microsporidies-Fungi

20 Perte du flagelle chez les Microsporidies = événement distinct de lévénement générateur de perte chez: Zygomycota/Basidiomycota /Ascomycota Les Glomales ne constituent pas le 5 ème phylum des Fungi Ancêtre commun des Fungi, des Microsporidies et des Métazoaires Envisagé comme un unicellulaire, flagellé, hétérotrophe La perte du flagelle est survenue une seule fois durant lévolution des Fungi permettant aux phylums fongiques dérivés de sadapter de lenvironnement aquatique à lenvironnement terrestre.

21 Outils statistiquesUtilisation Clustal XAligner les séquences nucléotidiques de lADNr 18S et les séquences dAA des gènes RPB1 et RPB2 PAUP*4.0b10Outil de déduction et dinterprétation des arbres phylogénétiques (calculer larbre consensus majoritaire) Tests dhomogénéité par paires pour détecter lincongruence topologique AIC (Akaike Information Criterion) Estimer le modèle qui sajuste le mieux aux méthodes bayésiennes MODELTEST 3.7Sélectionner le modèle de substitution nucléotidique qui sajuste le mieux aux données MCMC (Markov Chain Monte Carlo) Méthode numérique qui utilise des tirages aléatoires pour réaliser le calcul de probabilités(probabilité à postériori) MrBayes v3.1Programme utilisé pour la phylogénie à inférence bayésienne TREE-PUZZLE 5.0Programme qui reconstruit des arbres phylogénétiques à partir de données de séquences moléculaires par maximum de vraisemblance Test SH (Shimodaira-Hasegawa) Evaluer la congruence entre les arbres résultants, larbre le plus parcimonieux et larbre dinférence bayésienne Recherche heuristiqueAlgorithme de recherche pour de très nombreux taxon Programmes, tests et Outils statistiques utilisés

22 Les résultats obtenus sont différents de ceux des études précédentes. Mais, ils présentent un support statistique important. Les 5 phylums de Fungi (Manuel de Biologie – Campbell et Reece, 7 ème édition) Les 4 grands groupes de Fungi (Ouvrage de Biologie – Raven, Johnson, Losos et Singer, 7 ème édition) Disparitions répétées des flagelles (Manuel de Biologie – Campbell et Reece, 7 ème édition) 5 PhylumsZygomycota paraphylétiqueDisparitions répétées des flagelles

23 Le choix du titre nest pas très approprié. Etapes du travail non respectées: Résultats précédent la partie matériel et méthodes: Les informations: pas ordonnées La méthodologie et les techniques utilisées: pas claires Il aurait été beaucoup plus pédagogique dajouter un partie pré-requis au début de larticle expliquant brièvement les techniques citées plus tard. Larticle nest pas synthétique. Les structures de phrases (par ailleurs trop longues) et la langue utilisée rendent la compréhension de cet article fastidieuse.

24 Bouharmont J, Masson PL, Van Hove C (2007) Biologie. Boeck edition, p Campbell N, Reece J (2007)Biologie.Pearson Education France 7 ème edition, p Liu Y, Whelen S, Hall B (1999) Phylogenetic relationship among ascomycetes: evidence from RNA polymerase II subunit.Molecular biology and Evolution 16: Sites web (Décembre 2009):


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