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A - Histoire de vie des parasitoïdes B - Localisation des hôtes C - Exploitation des patchs dhôtes E.DESOUHANT.

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1 A - Histoire de vie des parasitoïdes B - Localisation des hôtes C - Exploitation des patchs dhôtes E.DESOUHANT

2 Parasitoïdes : insectes dont les larves se développent en se nourrissant du corps dautres arthropodes, leurs hôtes, principalement dautres insectes. Ce développement aboutit généralement à la mort de lhôte. parasitoïdes Recherche fondamentale lien direct avec la fitness Recherche Appliquée (lutte biologique) En quoi les parasitoïdes sont-ils des modèles biologiques intéressants?

3 En pratique (lors dun succès!) : Réduction de labondance de chenilles dOperopherata bumata en Nouvelle Écosse après introduction du diptère Cyzenis albicans et de lhyménoptère Agrypon flaveolatum En théorie : Effet de lintroduction dagents biologiques tels que des parasitoïdes sur les fluctuations autour de léquilibre dune population de ravageurs Exemple de recherche appliquée avec des parasitoïdes : le contrôle biologique

4 PrédateursParasitoïdesParasites œufs larves nymphes adultes Besoin dhôtes pour développement mais quelques différences : - un seul hôte, - parasites pendant la phase larvaire, - grande taille/hôte - action sur ddp comme prédateurs et non parasites Mort des hôtes (ou proies) action sur la dynamique de population (ddp) via la mortalité Les parasitoïdes : une position particulière! holométaboles

5 Ponte et Développement des œufs et des larves de parasitoïdes A - Histoire de vie des parasitoïdes endoparasitoïde : les larves se développent et se nourrissent à lintérieur du corps de leur hôte ectoparasitoïdes : les larves vivent à lextérieur de lhôte avec normalement les pièces buccales enfouies dans lhôte. koinobiontes : parasitoïdes qui permettent à leur hôte de continuer de se développer après linfestation idiobiontes : parasitoïdes bloquant le développement de leur hôte au moment de linfestation Où pondre ses œufs ? Comment exploiter son garde-manger? « regulator » : la larve de parasitoïde régule le développement de son hôte « conformer » : la larve de parasitoïde calque son développement sur celui de son hôte

6 solitaires : parasitoïdes pour lesquels un seul adulte émerge de lhôte, quel que soit le nombre dœufs présents dans cet hôte. grégaires : entre deux et plusieurs milliers de larves se développent au dépend du même hôte Combien de descendants par hôte?

7 Que faire face à un hôte déjà infesté? Superparsitisme : plusieurs pontes sont successivement déposées dans le même hôte par une même femelle (= superparasitisme monogyne) ou par plusieurs femelles dune même espèce (=superparasitisme polygyne) Multiparsitisme : plusieurs femelles de différentes espèces pondent dans le même hôte Rejet Ponte ou Recherche dun nouvel hôte

8 Recherche de nourriture 2 stratégies : - « host-feeding » et « non host-feeding » Ressources alimentaires : les hôtesRessources alimentaires : le nectar, le miellat… Compromis évolutif entre chercher de la nourriture ou chercher des hôtes pour pondre = choisir entre un gain immédiat de fitness (la ponte) et un gain différé (lalimentation qui augmente la longévité et la fécondité mais réduit les opportunités de pondre) Aphelinus asychis : host-feeding et ponte

9 Reproduction : lexemple des hyménoptères (Ichneumonidae…) : la reproduction haplo-diploïde arrhénotoque et la parthénogénèse thélytoque ArrhénotoquieThélytoquie X n2n oeuf non fécondéoeuf fécondé 2nn Contrôle de la sex-ratio!!!!

10 Les hôtes : - essentiellement des stades juvéniles (oeufs ou larves) dautres insectes Exemple de la punaise hématophage Nezara viridula et de son parasitoïde, le diptère Trichopoda giacomelli - mais aussi des insectes adultes:

11 a-Megarhyssa b-Megastimus c-Leptopilina d-Xiphyropronia e-Nemoralis ( d après Godfray 1994) ovipositeur Quelques exemples de parasitoïdes

12 Lovipositeur : un outil pour la ponte

13 Les principaux chiffres: Espèces recensées: hyménoptères diptères autres Estimations : espèces (Cf tableau de recensement des espèces de parasitoïdes, daprès Godfray 1994) Taxonomie des parasitoïdes

14 Parasitoïdes : composante majeure des écosystèmes terrestres cycles de vie semblables dans l ensemble mêmes challenges évolutifs : 1- Localiser les hôtes dans un environnement hétérogène et variable ? ? ? 2- Exploiter le patch dhôtes (séquence décisionnelle) Choisir un ou des hôtes propices à la ponte (qualité et superparasitisme) Décider de la taille de la ponte et de la sex-ratio (grégaires) Combien de temps consacré à la lexploitation dun patch dhôtes donné Les challenges évolutifs rencontrés par les parasitoïdes

15 B - Localisation des hôtes : un véritable challenge! Mécanismes de localisation des hôtes stimuli provenant du micro-habitat et/ou des plante-hôtes stimuli indirects provenant des hôtes stimuli provenant des hôtes phorésie Apprentissage informations émanant du site démergence informations obtenues pendant la recherche

16 Localisation des hôtes: les stimuli chimiques Patch dhôtes Présence de molécules « arrêtantes » Présence de molécules « attractantes »

17 2 voies de recherche dans le domaine de la localisation des hôtes : Compréhension des mécanismes et indices utilisés pour la dispersion et la localisation des hôtes => contrôle biologique Etude de la plasticité des réponses comportementales aux différents indices => recherche fondamentale

18 -> Signaux provenant du micro-habitat et des plantes-hôtes Signaux chimiques exples: Asobara tabida et les feuilles et fruits en décomposition = abri potentiels des hôtes Coocophagus turionellae (ichneumonidé) et odeur de pins = nourriture des hôtes Indices visuels et tactiles exples : Draparsis truncatus et imitation des sites de nourrissage des hôtes Venturia canescens Mécanismes de localisation des hôtes

19 Signaux chimiquesIndices visuels, tactiles et chimiques Distance au patch dhôtes Nature des informations utilisées en fonction de léchelle spatiale

20 Lexemple de Venturia canescens A grande distance : - évitement des zones ensoleillées -attraction par les zones ombragées et dense en végétation mais aussi, -attraction par les kairomones secrétées par les larves hôtes A petite distance : -attraction par kairomones

21 -> Signaux provenant de lactivité de leur hôte (=informations indirectes) Signaux chimiques émis par la plante en réaction à lactivité alimentaire de lhôte exples : Cotesia rubecula et son hôte Pieris rapae : attiré uniquement par les plantes ayant des dommages Venturia canescens et ses hôtes qui ont un pouvoir attractif via une kairomone Indices visuels : galeries des larves de mineuses = indices utilisés par parasitoïdes -> Signaux émanant directement de l hôte (=informations directes) Signaux chimiques : -> Cocon de Euproctis terminalia et Pimpla bicolor -> phéromones sexuelles : Triclopoda pennipes et son hôte adulte, Nezara viridula -> phéromones dagrégation Signaux acoustiques exple: Eupanoteryx ochracea et les criquets

22 -> Phorésie : Définition : processus par lequel un animal (acariens, insectes, mollusques...) s'attache à un organisme pour émigrer d'un site à un autre Acariens phorétiques sur une mouche domestique. Ici, le poids et le volume des voyageurs, perturbent sérieusement le vol de l'insecte Exemple chez les parasitoïdes: Manboria mantis et les oeufs de mante religieuse

23 B - Localisation des hôtes : un véritable challenge! Mécanismes de localisation des hôtes stimuli provenant du microhabitat et/ou des plante-hôtes stimuli indirects provenant des hôtes stimuli provenant des hôtes phorésie Apprentissage informations émanant du site démergence informations obtenues pendant la recherche

24 Variabilité spatio-temporelle de la distribution des hôtes entre générations et intra génération Apprentissage :acquisition et utilisation de linformation environnementale Sélection de lapprentissage si forte variabilité inter génération et faible intra génération Modification de leur stratégie de recherche en fonction de linformation Pourquoi apprendre? Avec un taux de croissance de 0.35/ j, entre 2 générations successives du parasitoïdes Lysiphlebus testaceipes, le nombre de pucerons Aphis gossypii sera multiplié par 70 ! A léchelle évolutive, une réponse fixe (constante) à la profitabilité moyenne de lenvironnement serait mal adaptée!

25 Utilisation de linformation émanant du site démergence du parasitoïde exples : Venturia canescens Leptopilina clavipes et ses hôtes : les drosophiles Utilisation des informations acquises pendant la recherche des hôtes : apprentissage associatif exple : Itoplectis conquistor et la forme des abris (image de recherche) Apprentissage Habituation (augmentation de la réponse liée à lexposition aux hôtes ou aux produits des hôtes) Quels types dinformations utiliser?

26 C - Règles dexploitation des patchs 1 - Comportements sur les patchs dhôtes Comportement de recherche motivé par le succès P P Stratégie : séquence comportementale utilisée face à un patch dhôtes

27 Comportement de reconnaissance des limites dun patch Avec hôtes Hôtes retirés du patch

28 Comportement de marquage des patchs dhôtes Marque chimique déposée sur le patch et / ou sur l hôte Marque reconnaissable par soi-même, par les conspécifiques et parfois par dautres espèces 1 - Évite de chercher sur une surface déjà exploitée => gain de temps 2- Évite le superparasitisme et le multiparasitisme

29 Comportement dinterférence Définition : Procédé par lequel les interactions entre individus diminuent lefficacité de recherche des parasitoïdes. Phénomène densité-dépendant. Interruption de lexploitation dun patch et dispersion

30 Maximisation de la fitness 2 décisions Quand quitter un patch pour aller vers un autre? Vers quel patch aller? 2 – Théories de lutilisation des patchs dhôtes : comment les insectes gèrent-ils leur temps?

31 Combien de temps rester sur un patch dhôtes? Quand quitter un patch pour aller vers un autre? I) « Marginal Value Theorem, MVT» Théorème de la valeur marginale (Charnov 1976) Les hypothèses du modèle: -> environnement hétérogène (hôtes distribués en agrégats) -> appauvrissement : réduction du stock dhôtes lors de lexploitation du patch Les modèles classiques :

32 Illustration graphique du MVT :

33 Prédiction du modèle MVT: Le temps optimal au bout duquel un individu doit quitter un patch correspond au moment où son taux de gain instantané (= la valeur marginale) passe sous le taux moyen attendu pour tout lenvironnement Autrement dit, lindividu ne devrait pas rester dans un patch quand il peut mieux faire ailleurs

34 Les règles simples: A -> Fixed time B -> Fixed number C -> Fixed Giving-up Time Mécanismes déterminant le moment de quitter un patch –règles de départ des patchs Tendance à rester sur le patch dhôtes Développements théoriques ont montré que ces 3 règles, en fonction des conditions rencontrées dans lenvironnement, peuvent générer des temps de séjour se rapprochant de ceux prédits par le MVT Ex : si tous les patchs sont de même qualité, « fixed time » -> MVT

35 Le modèle de Waage (1979) : vers plus de réalisme = Règle de type incrémentiel

36 Rencontre avec un hôte à attaquer = 1) ressource potentielle pour déposer un ou des œufs 2) Source dinformation concernant la qualité de lenvironnement Règle incrémentielle : linformation acquise serait que le patch posséderait encore des hôtes intéressants et il serait encore rentable dy rester Règle décrémentielle : lattaque réussie renseignerait la femelle sur le fait quil y a un hôte de moins à découvrir et ceci augmenterait la tendance à partir

37 Sil y a plusieurs femelles en compétition, vers quel patch aller? II) Distribution Idéale Libre (Fretwell & Lucas (1970) Les hypothèses du modèle : -> lenvironnement est divisé en patchs de différentes qualités dans lesquels les ressources sont renouvelées à un taux constant et sans accumulation -> les individus sont idéaux : ils choisissent toujours lhabitat qui leur est le plus profitable -> les individus sont libres : déplacement et entrée dans un patch nengendrent aucun coût Prédictions : -> les individus se distribuent dans les différents patchs de telle sorte que tous les gains individuels sont égaux. -> la distribution observée à léquilibre est optimale

38 Nombre de compétiteurs Gain de fitness, W NaNb Wa = Wb Illustration graphique du modèle de la DIL:

39 Les hypothèses du modèle de DIL sont peu réalistes! Que se passe-t-il si certaines hypothèses ne sont pas respectées? Si le caractère inépuisable des ressources nexiste pas. Dans ce cas, les agrégats de qualité équivalente sont exploités jusquau moment où leurs qualités deviennent égales à celles des patchs de qualité initialement inférieure. A cet instant les femelles sont supposées se redistribuer selon la DIL, etc. Si les animaux ne sont pas omniscients. Si les animaux sont capables dapprendre, alors très rapidement la distribution des animaux tend vers la DIL. Lhypothèse dune connaissance parfaite nest donc pas primordiale sil y a apprentissage


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