La présentation est en train de télécharger. S'il vous plaît, attendez

La présentation est en train de télécharger. S'il vous plaît, attendez

1 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010) Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille.

Présentations similaires


Présentation au sujet: "1 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010) Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille."— Transcription de la présentation:

1 1 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010) Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille Master dOcéanographie – UE 227 5

2 2 Charles F. Boudouresque Citation : Boudouresque C.F., Fluctuations et perturbations, naturelles et anthropiques, des écosystèmes marins. 5. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress.

3 3 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress

4 4 L'effet d'une perturbation dépend de : - Son échelle spatiale (étendue sur laquelle elle agit) - Son échelle temporelle (temps pendant lequel elle agit) - Son amplitude - Sa fréquence (intervalle de temps entre deux perturbations de même nature Echelle Échelle locale eEchelle régionale E Fré-Basse fréquence fefEf quen-Haute fréquence FeFEF ceContinuMilieu extrême ou Stress Les évènements rares ou très rares jouent certainement un rôle beaucoup plus important qu'on a pu le penser (exemples, maladies, minvas, etc.)

5 5 Les écosystèmes pélagiques sont généralement considérés comme pilotés physiquement par des évènements (ou des perturbations) à échelle régionale mais à basse fréquence (Ef) Pour les écosystèmes benthiques, l'attention s'est focalisée sur des perturbations à échelle locale et haute fréquence (eF) Toutefois, l'écosystème à Ma- crocystis pyrifera est piloté par des évènements Ef, pour : - succession secondaire-tertiaire, - dynamique des populations de Ma- crocystis, Pterygophora, Laminaria, - interactions compétitives entre guildes de MPOs Tegner et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 :

6 6 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress

7 7 (1) Modifications des attributs fonctionnels et structurels dans les écosystèmes perturbés ParamètresTendance Respiration (R)Croît (structure dissipatrice) ENER-Production P/Respiration RDéséquilibre ( >1) GÉTI-Production P/Biomasse B et R/BCroît QUESImportance de l'énergie auxiliaireCroît Production 1 exportée/stockéeCroît RECY-Turn-over des nutrientsCroît CLA-Production primaire exportée Croît (transport horizontal) et décroît (vertical) GEFuites de nutrientsCroissent Espèces opportunistes (r)Croissent STR-Taille des organismesDécroît UC-Cycle de vieDécroît TUREChaînes trophiquesPlus courtes Diversité, redondanceDécroissent TENDAN- OuvertureEntrées-sorties croissent, recyclage décroît CES ÉCO Efficacité utilisation des ressources Décroît SYSTÉ- Parasitisme, interactions négatives Croissent MIQUES Attributs fonctionnels/structurauxMétabolisme plus robuste que la composition FAUX ! Odum, Bioscience, 35 (5) : Boucher, 1997

8 8 (2) On peut ajouter la rétrogression (glissement de l'écosystème vers un stade aval de sa succession C3 C2 C1 H P1 Déstructuration top-down (effet cascade) Déstructu- ration bottom-up Ecosystèmes structurés bottom-up (les niveaux trophiques varient dans le même sens) C1 H P1 Déstructu- ration bottom-up (3) Ecosystèmes structurés top-down (niveaux trophiques supérieurs contrôlent en cascade les niveaux inférieurs) Menge, Ecolo- gy, 73 : Lapointe et al., Proc. 8th inernationt. Coral Reef Symp., 1 : Rapport et al., Amer. Naturalist, 125 (5) :

9 9 (4) Le port gazonnant chez les MPOs Remplacement d'individus isolés, dressés, par un système d'axes rampants sur lesquels se développent des axes dressés Réponse à : surpâturage, dessiccation, hydrodynamisme

10 10 Conséquences : (i) Diminution de la production primaire nette (self- shading, carence en nutrients au sein du gazon) Production primaire nette/d Supério- rité des Espèces gazonsIndividus dressés individus dressés Halimeda opuntia % Laurencia papillosa % Dictyota bayteresii % Production primaire nette, en mg O 2 /g de masse sèche sans cendres/d de trois MPOs dans un récif corallien des Caraïbes D'après Hay, Ecology, USA, 62 (3) : Le port dressé est % plus productif que le port gazonnant Laurencia papillosa

11 11 (ii) Concentration de la photosynthèse dans les parties supérieu- res du gazon : les parties basses reçoivent moins de lumière ( % de la lumière incidente, 1-3 µE/m²/s à midi) et ont moins accès aux nutrients Espèces Partie de l'appareil végétatif Production primai- re brute (mg O 2 /g masse sèche sans cendres/h) Respiration à l'obscurité (O 2 /g masse sèche sans cendres/h) Halimeda opuntia Haut Bas 5.8 ± ± 0.4 *** 1.3 ± ± 0.1 *** Laurencia papillosa Haut Bas 12.6 ± ± 1.1 *** 1.6 ± ± 0.1 ** Dictyota batayresii Haut Bas 36.8 ± ± 3.2 *** 4.1 ± ± 0.2 *** MPOs à port gazonnant, dans un récif corallien des Caraïbes D'après Hay, Ecology, USA, 62 (3) :

12 12 (iii) Diminution de la respiration dans les parties inférieures du gazon : il y a besoin de moins d'énergie dans des organes ne croissant pas et faisant peu la photosynthèse. Espèces Partie de l'appareil végétatif Production primai- re brute (mg O 2 /g masse sèche sans cendres/h) Respiration à l'obscurité (O 2 /g masse sèche sans cendres/h) Halimeda opuntia Haut Bas 5.8 ± ± 0.4 *** 1.3 ± ± 0.1 *** Laurencia papillosa Haut Bas 12.6 ± ± 1.1 *** 1.6 ± ± 0.1 ** Dictyota batayresii Haut Bas 36.8 ± ± 3.2 *** 4.1 ± ± 0.2 *** Le faible coût énergétique de la maintenance des parties basses permet de les utiliser comme stade de repos, quand l'intensité de la perturbation ou stress ne permet pas de maintenir les parties dressées (périodes de broutage intense, minvas, etc.) D'après Hay, Ecology, USA, 62 (3) :

13 13 (iv) Réduction de la dessiccation, due à la meilleure rétention de l'eau par un gazon Dessication Port dressé Gazon Production primaire La production primaire brute (en mg O 2 /g de masse sèche sans cen- dres/h) devient négative en moins de 2 h d'expo- sition à l'air, pour les espèces à port dressé Dans le médiolittoral, le temps d'exposition à l'air est largement supérieur D'après Hay, Ecology, USA, 62 (3) :

14 14 (v) Diminution du broutage : les gazons sont difficiles à manipuler pour beaucoup d'herbivores, les browsers (mais voir les grazers) Aux Caraïbes, les gazons diminuent le broutage de Sparisoma rubripinne et de Diadema antillarum de 15 à 30% (en aquarium) Sparisoma rubripinne In situ, cette diminution est sans doute très supérieure : les macro-herbivores benthiques y sont gênés par l'hydrodynamisme D'après Hay, Ecology, USA, 62 (3) :

15 15 (vi) La rapidité de la re-colonisation latérale, par les gazons, des surfaces libérées par l'hydrodynamisme ou le broutage A n'importe quelle saison : ne dépend pas de la reproduc- tion sexuée Port dressé : il faut que la libération du substrat coïncide avec la reproduction sexuée D'après Hay, Ecology, USA, 62 (3) :

16 16 (vii) Un désavantage compétitif des gazons par rapport au port dressé : Investissement dans les organes rampants Utilisation de la lumière moins efficace Croissance moins rapide Quand la perturbation est passée, ou quand on sort des zones de stress, le port dressé, ou les espèces à port dressé, reprennent l'avantage Halimeda opuntia (Chlorobiontes, Plantae) D'après Hay, Ecology, USA, 62 (3) :

17 17 (5) L'hétérotrichie chez les MPOs L'appareil végétatif comporte une partie encroûtante et une partie dressée, qui coexistent ou se succèdent dans le temps (alternance de générations) Corallina elongata (Rhodobiontes, Plantae) Les croûtes résistent mieux aux perturbations que les parties dressées. La reconstitution des axes dressés est 4 fois plus rapide à partir des croûtes que sans les croûtes Daprès Littler et Kauker, Botanica marina, 27 : 37-44

18 18 (6) Le mode de vie colonial chez les invertébrés Les formes coloniales seraient compétitivement supérieures aux formes non-coloniales dans les habitats perturbés ou stressés En Californie, l'anémone de mer Anthopleura ele- gantissima (Cni- daire), vit solitai- re dans les habi- tats non pertur- bés, et adopte un port clonal lors- qu'elle est sou- mise aux marées de sable (Littler et al., 1983) Anthopleura elegantissima

19 19 (7) L'allocation des ressources énergétiques En réaction à une perturbation ou à un stress, les espèces peuvent modifier l'allocation de leurs ressources énergétiques à la reproduction sexuée, aux fonctions de défense ou à leurs différents compartiments somatiques (i) Accroissement de l'effort de reproduction sexuée (mais voir plus loin !) Zostera marina (Magnoliophytes, Plantae) Exemples chez Zostera marina - après une forte tempête (Japon) Aioi et Komatsu, Seagrass Biology : proceedings of an international workshop, Kuo, Phillips, Walker, Kirkman edit. : en limite Sud de l'aire (Californie) Santamaría-Gallegos et al., Aquatic Botany, 66 :

20 20 Exemples : Cymodocea nodosa et Nanozostera noltii (Magnoliophytes) en compétition avec Caulerpa taxifolia (Chlorobionte, Plantae) Caulerpa taxifolia (photo A. Meinesz) Cymodocea nodosa (photo Calvín) En Toscane, la floraison augmente significativement Daprès Ceccherelli et al., Biol. mar. medit., 8 (1): 94-99

21 21 Lorsque la nourriture est déficitaire, et lorsque la durée des conditions défavorables n'est pas prédictible, Strongylocentrotus droebachiensis diminue sa croissance (alors non profitable en termes de fitness) et accroît l'allocation des ressources à la reproduction sexuée (Uniquement les individus moyens et grands) Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes) au Canada atlantique MPOsAd libitum Caran- ce G G+P+M G = production gamètes P = prod. tissus somatiques M = métabolisme total Daprès Thompson, Oecologia, 56 : 50-57

22 22 Toutefois, chez Paramuricea clavata affecté par la mortalité de 1999 (température) Diminution effort de reproduction Nombre oocytes/polype Port-Cros (France) Colonies femelles survivantes Un an après la mortalité Daprès Linares et al., Coral Reefs, 27 (1) : Pourcentage de mortalité des polypes chez colonies survivantes Reconstitution des colonies privilégiée par rapport à reproduction sexuée (jusquà 75% de diminution) Longévité individus : > 50 ans

23 23 (ii) Effort alimentaire Lorsque la ressource (MPOs) est limitante, Diadema antillarum accroît la taille relative de sa lanterne d'Aristote D'après Levitan, Ecology, 73 (5) : Diadema antillarum (photo Colin) Même chose chez Paracentrotus lividus dans l'étang d'Urbinu (Corse) : de 4.5 à 6.0 % du poids total D'après Fernandez et Boudouresque, Mar. Ecol. Progr. Ser., 152 :

24 24 (iii) La Plant apparency theory (Feeny, 1976) prévoit que, chez les MPOs, l'investissement en métabolites ou en structures de défense est : - Fort en milieu non perturbé ou stressé - Faible en milieu perturbé ou stressé Exemple : Caulerpa taxifolia en situation de compétition ou de non-compétition Daprès Dumay et al., J. chem.. Ecol., 28 (2) : Pergent et al., BMC Ecology, 8 (20) 1-13.

25 25 (8) Complexification du réseau trophique Les modèles théoriques montrent que, à "l'équilibre" (notion théorique !), le réseau trophique tend vers la structure la plus simple possible Daprès Michalski et Arditi, Proc. r. Soc. London, 259 : Réseau trophique théorique : tous les liens possibles (n = 27) Réseau trophique effectif, à l'équilibre : n = 10 Même si les brouteurs et les prédateurs sont opportunistes, toutes les potentialités ne sont pas exprimées

26 26 A la suite d'une perturbation, le réseau trophique se complexifie : les prédateurs expriment des potentialités non réalisées à l"équilibre" La rareté des perturbations sélectionne des prédateurs spécialisés La fréquence des pertur- bations sélectionne des prédateurs opportunistes Simplification du réseau tro- phique après une perturbation Daprès Michalski et Arditi, Proc. r. Soc. London, 259 :

27 27 La connectance C = connectance S = nombre despèces L = nombre de liens L S (S - 1) / 2 C = C entre 0 et 1 (ou exprimé en %)

28 28 Réseau trophique plateau continental NE des USA liens Daprès Link, Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9

29 29 Très, très simplifié ! Homme Phytoplancton Calanus sp. Autres copépodes Gammaridés Polychètes Porifera Tuniciers Gastropodes Oursins Phoques Requins Oiseaux Morue Holo- thuries Cténo- phores Hareng Loligo Baleines Orques, cachalots, marsouins

30 30 Plateau continental NE des USA Relation connectance- diversité spécifique dans les écosystèmes Résilience et stabilité optimales ? Faible résilience ou faible stabilité ? Daprès Link, Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9

31 31 Un modèle mathématique indique que les communautés les plus stables (en vert) ont une complexité faible (peu d'espèces, ou connectivité faible). Quand la complexité augmente (plus d'espèces, ou plus de connectivité), elles risquent de devenir instables (rayures rouges). On s'attend à ce que les communautés soient réparties dans tout le domaine stable (zone verte) ; en réalité, elles n'y sont pas uniformément réparties, mais se regroupent le long de la frontière entre domaine stable et instable (ronds blancs) : leur complexité est aussi grande que possible, à la limite de l'instabilité. D'après Ponsard et al. (2003)

32 32 (9) La banalisation Les espèces opportunistes qui s'installent, en réponse à une perturbation ou à un stress, sont souvent les mêmes - Dans divers écosystèmes d'une même région - D'une province biogéographique à l'autre - Ou même au niveau planétaire (espèces cosmopolites) Ulva sp. (en lame)Ulva compressa (en tube)

33 33 Sable Cymodocea nodosa Matte morte de Posidonia oceanica Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia (Plantae) des communautés infralittorales de Méditerranée nord-occidentale Prairie à Posidonia oceanica Forêt à Cystoseira D'après Harmelin-Vivien et al., Fourth international workshop on Caulerpa taxifolia, Gravez V., Ruitton S., Boudouresque C.F., Le Direac'h L., Meinesz A., Scabbia G., Verlaque M. edit., GIS Posidonie publ., Fr. : (redessiné). Coralligène

34 34 (10) Diminution du niveau d'organisation Sous un régime de faibles perturbations ou de stress, la succession conduit à un climax dont le niveau d'organisation est élevé : nombre de strates, nombre de niveaux trophiques, etc. En régime élevé de perturbations ou de stress, climax dont le niveau d'organisation est plus faible Exemple : dans l'Abra de Bilbao (Espagne atlan- tique), sous l'effet de la pollution, remplacement des forêts à Cystoseira tamariscifolia, C. baccata et Bifurcaria bifurcata (Chromobiontes) par un peuplement gazonnant Cystoseira tamariscifolia Diez et al., Mar. Poll. Bull., 39 (6) :

35 35 (11) Diminution de la diversité et modification de la structure d'abondance Les perturbations et le stress Diminuent le nombre des espèces (pas toujours ! cf IDH et DEM) Diminuent la diversité de Shannon et l'équitabilité (pas toujours !) Modifient les diagrammes rang-fréquence (structure d'abondance) Fréquence Rang Communauté peu structurée. 1-2 espèces dominantes Communauté structu- rée, une dizaine d'es- pèces abondantes Communauté très mature Diagramme rang- fréquence (biomasse) : peuplements de MPOs benthiques. Rade de Brest (France) D'après Hily et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 85 :

36 36 (12) Spill-in Spiny lobster Palinurus argus Disturbance: a 2-d sport diver mini-season Fished areas and the nearby Sambo marine reserve, Florida Keys, USA After the 2-d mini-season: A significant decrease in density in fished sites A significant increase within the Reserve Total lobster population Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length) From Eggleston and Parsons, Mar. Ecol. Prog. Ser., 371:

37 37 From Eggleston and Parsons, Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: Total lobster population Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length) The relationship between: - Density of lobsters in reserves just prior to the 2-d mini-season (sport diving fishing) - Observed increase in lobster density following the mini-season A density-dependent process Probably through conspecific attraction via chemical cues towards dense and undisturbed sites and populations Reduced spill-in at the highest lobster density: reserves saturated?

38 38 (13) Intensité et fréquence Dans un peuplement médiolittoral de substrat dur de Méditerranée Variance temporelle multivariée Faible Moyenne Forte a b b Intensité de la perturbation Faible Moyenne Forte a a b b Fréquence de la perturbation D'après Bertocci et al., Ecology, 86 (8) :

39 39 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift

40 40 Large scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towards sustainability 2005 Violeta Velikova and Nesho Chipev eds. UNESCO publ.

41 41 Regime shift (= phase shift) Face à un changement graduel d'un paramètre physico- chimique ou biologique de l'environnement, la réponse de la population ou de l'écosystème peut ne pas être graduelle, mais par sauts (sudden catastrophic change) Ce saut se nomme regime shift (Cette définition concerne en fait seulement le driven model du regime shift : voir plus loin) "A regime shift is considered to be a sudden shift in structure and functioning of a marine ecosystem, affecting several living components and resulting in an alternate state" Cury et Shannon, Progress in Oceanography, 60 : Rietkerk et al., 2004 Science, 305 : Cette définition sapplique aux 3 modèles du régime shift (voir plus loin) : Cest celle qui est adoptée ici

42 42 A phase transition is a qualitative change in the state of a system under a continuous change in an external parameter Regime shift refers to parameters that force the system Phase transition (= phase shift) describes changes in either the state of the system or the state of an attribute of the system Duffy-Anderson et al., Ecological Complexity, 2 : Certains auteurs distinguent regime shift de phase transition (= phase shift) (A noter : les auteurs font référence au seul driven model)

43 43 Change Time Driving force Ecosystem State A State B Average Regime B Shift (switch) DRIVEN MODEL Change Time State A State B Disturbance Disturbance MODEL Ecosystem Disturbance Driving forces Disturbance Shift (switch) Average Regime A From Boudouresque et al. (2005), modified

44 44 Time Other driving forces Ecosystem Shift (switch): species introduction INVASIVE MODEL Average regime A State A State B Average regime B Arrival of an invasive species: non- predictible - Which species? Where? When? - Introduced? Or invasive? From Boudouresque et al., Large-scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for ma- nagement towards sustaina-bility. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. :

45 45 DeterministicReversible Driven modelYes MSS modelNoYes Invasive model No Predictibility and reversibility From Boudouresque et al. (2005)

46 46 Le seuil (variable forçante) de basculement dans un sens et dans l'autre peut être identique Le seuil de basculement dans un sens peut être très différent de celui dans l'autre sens hysteresis (terme d'origine médicale)

47 47 Possible ways in which the ecosystems may react to changed conditions (driven model) From Van Nes et al., Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : Modified and redrawn Conditions (environment) Ecosystem state F1 F2 Steady change Abrupt change (regime shift) Abrupt change (regime shift), hysteresis and MSS F1-F2: a zone with 3 equilibria for a given condition a and c: stable states b: repelling and, thus, unstable state a b c

48 48 Regime shift on coral reefs: - Multiple states (MS ou MSS, driven model) ? - or Multiple stable states (MSS, disturbance model) ? (Above) Dominated by Scleractinian, sponges, etc. (Right) Dominated by macroalgae (MPOs) (photo Steve Spring, Marine photobank)

49 49 Coral reefs: potential feedback mechanisms involved in the multiple (= alternative) states From Norström et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : Redrawn Changes in consumer control - Habitat loss (due to MPOs) sponges - Organism inpalatability (due to MPOs, sponges) Prevention of coral recruitment Coral mortality Reduced coral growth rates sponges - Space preemption (due to MPOs, soft corals, corallimorpharia, sponges) - Allelochemical activity (due to soft corals) - Disease transmission (due to MPOs) sponges - Overgrowth (due to MPOs, corallimorpharia, sponges) - Microbial activity (due to MPOs) - Allelochemical activity (due to soft corals) - Sediment retention (due to MPOs) sponges - Overgrowth (due to MPOs, soft corals, corallimorpharia, sponges) - Allelochemical activity (due to soft corals, corallimorpharia) Increase in abundance of alternative organims CORAL STATE ALTERNATIVE STATE 2. Positive feedback mechanisms, which directly or indirectly reinforce the alternative state 1. Space opening up due to coral mortality leads to an increase in the abundance of alternative organisms 3. Multiple stable state (= Alternative stable state)

50 50 Exemple de regime shift (driven model) : sardines et anchois (Japon) Daprès Sugimoto et al., Progress in Ocea- nography, 49 :

51 51 Example of regime shift (driven model): PDO in the Gulf of Alaska SLP: sea level pressure The 1976 regime shift: from negative to positive PDO. The regime shift (PDO+) Negative state Positive state of the PDO:of the PDO Capelin+- Pink shrimp+- Flounder-+ Pacific Cod-+ Jellyfish-+ From Litzow, ICES J. Mar. Sci., 63 :

52 52 Regime shift du recrutement de téléostéens dans le Pacifique Hareng Morue Saumon D'après Rodionov et Overland, ICES J. mar. Sci., 62 :

53 53 Exemple de regime shift (driven model) : les Hemimysis (Crustacés) dans la grotte de Jarre (Marseille) : D'après Chevaldonné et Lejeusne, Lettre pigb-pmrc France, 15 : 56-59

54 54 Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre : La sensibilité à la température explique le remplacement, pas la soudaineté du basculement D'après Chevaldonné et Lejeusne, Lettre pigb-pmrc France, 15 : 56-59

55 55 Cause : le stationnement d'eau chaude en profondeur (ici 24 m, golfe de Marseille) a été exceptionnellement long D'après Perez et al., C.R. Acad. Sci., Life Sci., 323 : Pas de retour en arrière après 1999 Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre

56 56 Bloom hiverno-printanier du plancton unicellulaire (UPOs) dans la baie de Calvi (Corse) D'après Goffart et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 236 : Passage mode "tempéré" (pics très marqués) à mode "tropical" (pics absents ou peu marqués) Causes ? Carence en nitrates et/ou Si diminution brassage eau en hiver diminution vent Conséquences : diminution chl a (80%) et biomasse UPOs (1 ordre) à -1m SST : + 1°C 2005 : retour à 1978 (Goffart, com. verb.)

57 57 Regime shift (driven model): zooplankton (copepods) in the Gulf of Trieste (northern Adriatic) From Conversi et al., Journal of Geophysical Research, 114 (C03S90) : Winter The cumulative sums technique to detect changes (shift) (see the paper for more details) FallSummerSpring Shift Sea surface temperature (SST) : two periods : and

58 58 From Conversi et al., Journal of Geophysical Research, 114 (C03S90) : Diaixis pygmaea Clauso- calanus spp. Oithona spp. Oncaea spp. Pseudocalanus elongatus : changement du pic saisonnier Regime shift (driven model): zooplankton (copepods) in the Gulf of Trieste (northern Adriatic) Copepods

59 59 Exemple de regime shift (driven model) dans un écosystème pélagique bottom-up D'après Cury et Shannon, Progress in Oceanography, 60 :

60 60 Exemple de régime shift (disturbance model) dans un écosystème pélagique soumis à la surpêche ( top down) D'après Cury et Shannon, Progress in Oceanography, 60 :

61 61 Exemple de régime shift (disturbance model ?) dans un écosystème pélagique wasp-waist (dans zone d'upwelling) D'après Cury et Shannon, Progress in Oceanography, 60 :

62 62 Effet du regime shift sur les contrôles Crevettes et petits pélagiques Morue Gadus macrocephalus Crevettes Morue Gadus macrocephalus Années Log (x+1) des CPUE (kg/km de chalutage) Log (x+1) des captures (en t) Regime shift : PDO froide chaude Baie de Pavlov (Alaska) Crevettes : Pandalus borealis P. goniurus P. hypsinotus Pandalopsis dispar Petits pélagiques : Capelan Mallotus villosus Daprès Litzow et Ciannelli, Ecology Letters, 10 :

63 63 Effet du regime shift sur les contrôles Daprès Litzow et Ciannelli, Ecology Letters, 10 : Contrôle vs climat Contrôle vs communauté Corrélation morue-proies (r) Indice de température (score CP axe 1) Indice de communauté (score NMDS axe 1) Plus de crevettes et de capélans Plus de poissons de fond (morues) Chiffres = années Regime shift : Au moment de la transition : - Bottom-up top-down - A la fois crevettes, capélans et contrôle par morues

64 Possible regime shift in a brackish lagoon (disturbance model?)

65 65 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 5.1. Maintien et contrôle de la biodiversité 5.2. Augmentation ou diminution de la résilience 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift 6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur

66 66 Mécanismes densité- dépendants : voir le cours de Didier Aurelle

67 67 (1) Changement de sexe chez les espèces protandriques ou proto- gynes : il peut être avancé ou retardé en fonction de la densité des vieux individus de l'autre sexe (densité des mâles dans le cas du mérou Epinephelus marginatus Le mérou brun Epinephelus marginatus (2) La croissance stationnaire. Chez l'oursin Strongylo- centrotus droeba- chiensis, la crois- sance des juvéni- les est bloquée à 8-11 cm de diamè- tre en cas d'abon- dance des adultes. Elle reprend s'ils disparaissent Daprès Himmelman, Mar. Ecol. Progr. Ser., 33 :

68 68 (3) En Australie, après un épisode de mortalité massif de l'oursin Centrostephanus rodgersii, la croissance des recrues (35 cm/a) a été plus rapide que dans les sites de référence (Andrew, 1991) (4) La photophilie des dias- pores des MPO-clé. Exemples : Macrocystis pyrifera, Pterygophora californica, Cystoseira spinosa, C. barbata (Balles- teros et al., 1998 ; Rollino et al., 2001) et arbres ! Logique ! Si les diaspores étaient sciaphiles, elles se développe- raient bien lorsque les vieux adultes sont présents, et mal quand une perturbation les a éliminés et a libéré la place

69 69 (5) L'hétérogénéité des populations La diversité génétique d'une espèce, entretenue par la variabilité du milieu, permet de disposer d'un éventail de génoypes, dont le "bon génotype" qui saura reconstituer la population Exemple. Le Chromobionte (Phaeophycée) Ectocarpus siliculosus présente une grande variabilité génétique, avec en particulier des souches résistantes au cuivre. Lors d'une pollution, la plus grande partie de la population (cuivre-sensible) est éliminée, puis se reconstitue à partir des souches cuivre-résistantes Exemple. Le Polychète Limnodrilus hoff- meisteri tolère dans la baie de Foundry (USA) de fortes teneurs en cadmium. Des individus de zones non polluées y meurent rapidement. La résistance au cadmium aurait été acquise en moins de 30 ans Un cluster de Limno- drilus hoffmeisteri Daprès Levinton, Pour la Science:

70 70 Nombre de faisceaux/m² Dans une prairie à Zostera marina (Plantae), après une perturbation (broutage par les oies), recolonisation d'autant plus rapide que le nombre de génotypes est élevé Episode de broutage Hughes et Stachowicz, Proc. natl. Acad. Sci., 101 (24) : Inversement, au Chili, faible diversité génétique de Lessonia nigrescens (Straménopiles) recolonisation très lente après l'El Niño de : 60/600 km en 20 ans Mártinez et al., 2003 J. Phycol., 39 :

71 71 (6) La diversité spécifique, structurale et fonctionnelle La diversité spécifique, au sein d'une guilde, permet de remplacer l'espèce défaillante par une espèce fonction- nellement à peu près équivalente Le switching permet de corriger la rigidité des relations densité-dépendantes. Exemple : dans l'herbier à Posidonia oceanica, les oursins Psammechinus microtuberculatus et Sphaerechinus granularis, normalement détritivores, consomment les feuilles vivantes en cas de rareté des détritus () Psammechinus microtuberculatus Zupi et Fresi, International Workshop on Posido- nia oceanica beds, Boudouresque C.F., Jeudy de Gris- sac A., Olivier J. édit., GIS Posidonie publ., 1 :

72 72 La diversité des guildes permet de remplacer une guilde par une autre Sala et Boudoures- que, J. exp. mar. Biol. Ecol., 212 : Masse sèche (g/0.1 m²) 1015 Semaines depuis le début de l'expérience Des cages grillagées ont été placées sur un peuplement de MPOs infralittoraux de substrat dur pour exclure les macro-herbivores (téléostéens, échinodermes) : au bout de 15 semaines, il ny a plus de différences significative entre exclusion et contrôle Exclu- sion Con- trôle *** Dictyota dicho- toma (Chromo- biontes) 5 semaines10 semaines15 semaines Ex- clu- sion Con- Trôle Ex- clu- sion Con- trôle Ex- clu- sion Con- trôle Amphi- podes 0.21 ± ± ± ± ± * ±0.01 Gastro- podes 4.91 ± ± ± ± ± * ±0.60 La guilde des invertébrés méso- herbivores a pris le relais de celles des macro-herbivores

73 73 Rôle de la diversité au sein dune guilde Dans les Caraïbes, la maladie de l'oursin Diadema antillarum a eu des conséquences énormes sur les coraux branchus Acropora (uniques en ans ?) Pourquoi ? La surpêche a au préalable éliminé (fonctionnellement) la guilde des téléostéens herbivores (qui aurait dû occuper la niche écologique des Diadema) Jackson et al., Science, 293 :

74 74 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift 6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur 6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur ou à un état alternatif

75 75 Le retour à l'état moyen antérieur se fait par une succession secondaire (après une disturbance de type II) et par une succession primaire (disturbance de type III) Exemple : herbiers à Ma- gnoliophytes marines en Australie Clarke et Kirkman, Biology of Seagrasses. A treatise on the biology of seagrasses with special reference to the Australian region. Larkum A.W.D., Mccomb A.J., Shepherd S.A. édit., Elsevier publ., Amsterdam :

76 76 Successions déterministes et non-déterministes Ecosystème A1 (pionnier) Successions déterministes : Habitat A Ecosystème A2 (intermédiaire) Ecosystème A3 (intermédiaire) Ecosystème A4 (climax) Ecosystème B1 (pionnier) Habitat B Ecosystème B2 (intermédiaire) Ecosystème B3 (climax) Ecosystème C1 (pionnier) Habitat C Ecosystème C2 (intermédiaire) Ecosystème C3 (intermédiaire) Ecosystème C5 (climax) Ecosystème C4 (intermédiaire) Succession non-déterministe : Habitat D Ecosystème D1 (pionnier) Ecosystème D2 (intermédiaire) Ecosystème D3b (intermédiaire) Ecosystème D3a (intermédiaire) Ecosystème D4a (climax) Ecosystème D4b (climax) Perturbation (retour vers état moyen antérieur ou basculement vers état alternatif)

77 77 Habitat D Ecosystème D1 (pionnier) Ecosystème D2 (intermédiaire) Ecosystème D3b (intermédiaire) Ecosystème D3a (intermédiaire) Ecosystème D4a (climax) Ecosystème D4b (climax) Perturbation Successions non-déterministes : la force des attracteurs peut être différente Habitat E Ecosystème E1 (pionnier) Ecosystème E2 (intermédiaire) Ecosystème E3b (intermédiaire) Ecosystème E3a (intermédiaire) Ecosystème E4a (climax) Ecosystème E4b (climax) La probabilité daller vers a ou b après une perturbation peut être différente La résilience de a et b peut être différente basculement dans un sens plus probable que dans lautre

78 78 Ecosys- tème A1 Ecosys- tème A2 Ecosys- tème A3a Ecosys- tème A4a (climax) Ecosys- tème A3b Ecosys- tème A4b (climax) C'est une perturbation qui peut faire basculer un switch-climax (= MSS) d'un climax à l'autre : - Maladie d'une espèce-clé - Surpêche d'une espèce-clé - Evènement climatique exceptionnel (sècheresse), etc. La succession peut alors emprunter : - soit le même itinéraire - soit l'autre itinéraire

79 79 Environ- mental gradient Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession Environ- mental gradient The disturbance model From Knowlton, Progress in Oceanography, 60 : Boudouresque et al., Large- scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towar-ds sustainability. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. :

80 80 Environ- mental gradient Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession Environ- mental gradient Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession Anthropogenic or natural changes the size of the concerned area? The disturbance model

81 81 Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession Environ- mental gradient Habitat A Deterministic Succession: Climax A Deterministic Succession: Climax B Habitat B Climax A Climax B Non deterministic succession Environ- mental gradient The strength of the attractors Daprès Knowlton, Progress in Oceanography, 60 :

82 82 The stength of the atractors AB The magnitude of the disturbance to be applied to shift (or not) from A to B or from B to A Daprès Knowlton, Progress in Oceanography, 60 : Redessiné

83 83 The resilience of the alternative states The magnitude of the disturbance to be applied to shift (or not) from A to B AABB Daprès Knowlton, Progress in Oceanography, 60 : Redessiné

84 84 Forêt à Laminaria longicruris (Chromobiontes, Straménopiles) Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes, Métazoaires) Exemple de MSS (switch- climax) en milieu marin : en Nouvelle Ecosse (Atlantique, Canada)

85 85 Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes, Métazoaires) Forêt à Laminaria longicruris (Chromo- biontes, Straméno- piles) Daprès Kelly et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 373 : 1-9 Succession non déterministe (= MSS) en milieu marin : en Nouvelle Ecosse (Atlantique, Canada)

86 86 Forêt à Laminaria longicruris Crabe Cancer irroratus Oursin Stron- gylocen- trotus Homard Hommarus americanus Téléostéen prédateur de crabes et de homards Corallinacées-oursins = proto-mutualisme ? Lexemple fondateur des systèmes MSS Corallinacées (Rhodobiontes) encroûtantes Barren ground à Corallinacées et oursins Perturbation Laminaria barren ground Laminaria barren ground Perturbation

87 87 Strongylocentrotus droebachiensis. Québec (photo Arthur Antonioli)

88 88 Même chose en Méditerranée : deux climax sur substrat dur : forêt à Cystoseira brachycarpa Cabrera (Baléares) Photo Moreno

89 89 Barren ground (faciès de surpâturage) en Méditerranée : Arbacia et Paracentrotus Photo Enric Sala Boudouresque et Verlaque, in: Edible sea urchins : biology and ecology, Second edition. Lawrence (ed.), Elsevier publ. :

90 90 From Van Nes et al., Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : Modified and redrawn Ecosystem engineer: the burrowing mud shrimp Callianassa subterranea Dutch continental shelf, North Sea Ecosystem engineer: the brittle star Amphiura filiformis 1992: collapse of Amphiura to less than 10% of its original densities. Associated change of the entire macrobenthic fauna Biological disturbance? (natural lack of recruitment) Intense trawl fishery episode? Environmental condition Frequently resuspended sediment brittle star recruitment hampered Brittle star promote sediment stability

91 91 From Van Nes et al., Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : Dutch continental shelf, North Sea Regime shift Biomass: g/m² Callianassa subterranea Amphiura filiformis Water movement (m/s) No significant change in water movement, food availability, temperature, etc.

92 92 Malgas Island (Afrique du Sud) : MPOs et Jasus lalandii Prédateur de buccins, oursins, moules, etc. Marcus Island : Moule Aulacomya ater, oursins Buccin Burnupena papyracea 1. Buccin mutualiste avec ascidie Alcyonidium nodosum défense chimique 2. Buccin prédateur langouste à forte densité Predator-prey role reversal Petraitis et Dugeon, J. exp. mar. Biol. Ecol., 300 : Gray et al., African J. mar. Sci., 27 (3) :

93 Eating your competitor Pelagic ecosystem Benthic ecosystem Mytilus edulis Acartia tonsaTigriopus brevicornis Unicellular plankton Control via grazing Control via grazing Competition with copepods Control via predation (eggs, copepodits, adults) Eating your competitor ! From Jonsson et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : Turbulence enhances predation

94 94 Comportement opportuniste : chaque espèce a de multiples proies, de multiples prédateurs et de multiples compétiteurs La prédation et le canni- balisme entre les espèces 1, 2 et 3, en fonction des classes de taille et d'âge Cury et al., Responsible fisheries in the marine ecosys- tem, Sinclair, Valdimarsson édit., FAO publ. : Pelagos : MSS dus aux cultivation- depensation effects

95 95 Prédateur Proie Juvéniles du prédateur Survie Mortalité Prédation Pré- dation Prédateur exploité Proie Juvéniles du prédateur Survie Mortalité Prédation Pré- dation + Compensatory effect Walters et Kitchell, Can. J. Aquat. Sci., 58 : Cultivation effect

96 96 Prédateur très surexploité Proie Juvéniles du prédateur Survie Prédation Pré- dation Depensatory (depensation) effect Abondance prédateurs adultes Abondance proies Abondance prédateurs juvéniles Temps alimentation juvéniles Survie juvéniles Walters et Kitchell, Can. J. Aquat. Sci., 58 : CompensatoryDepensatory

97 97 The hydra effect Population increasing of a predator, in response to a increase in its per capita mortality rate (After the mythological beast that grew two heads to replace each one that was removed) From Abrams, Ecology Letters, 12 (5) :

98 98 Le hydra effect Couple prédateur-proie : la mortalité du prédateur peut accroitre sa population Daprès Abrams, Ecology Letters, 12 (5) : Courbe pointillée : immigration (I) des proies depuis lextérieur, l = 0 a, b, c et d (courbe pleine) : différents paramètres de léquation (y compris l = , b et d)

99 99 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift 6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur 6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur ou à un état alternatif 6.5. La cinétique de retour à l'état moyen antérieur

100 100 Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Sans doute non Pas de retour ! Rejet depuis 1978 d'eaux usées ( t/a). Tyne (UK) abondance des individus métazoaires substrats meubles 1998 : arrêt des rejets Références Nord et Sud DG = site de rejet Rees et al., J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18.

101 101 Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Nombre de taxa métazoaires substrats meubles 1998 : arrêt des rejets Références Nord et Sud DG = site de rejet Rees et al., J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Sans doute non Pas de retour !

102 102 Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Diversité de Shannon- Wiener métazoaires substrats meubles 1998 : arrêt des rejets Références Nord et Sud DG = site de rejet Rees et al., J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Sans doute non Pas de retour !

103 103 Y a-t-il eu perturbation ou stress ? Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Evenness (Indice de Pielou) métazoaires substrats meubles 1998 : arrêt des rejets Références Nord et Sud DG = site de rejet Effet ? Retour ? (en fait, surtout NAO) Rees et al., J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18.

104 104 La cinétique de retour à l'état moyen antérieur dépend : De la disponibilité des mécanismes analysés plus haut De l'intensité de la perturbation De la distance des sources de diaspores nécessaires à la recolonisation, de leur type (sexuées ou végétatives) et de leur mode de dissémination Très rapide : exemple, écosys- tème à Macro- cystis pyrifera - 12 m - 15 m - 18 m Densité de Macro- cystis pyrifera dans 3 stations de San Diego (Califor- nie, de 1983 à Dayton et al., Ecol. Monogr., USA, 62 (3) :

105 105 Destruction de la communauté à MPOs (Caulerpa, Halimeda, Udotea, Penicillus, etc.) par un cyclone tropical, à Puerto Rico Ballantine, Mar. Ecol. Progr. Ser., 20 : Après le cyclone David (1979) Après le cyclone Allen (1980) La recolonisation qualitative est com- plète après 6-12 mois

106 106 Octobre 1986 : dessalure En Australie (New South Wales), après une crise de dessalure qui a détruit les populations de l'oursin Centrostephanus rodgersii La prolifération des Mollusques Patelloidea mufria et P. alticostata s'est résorbée en moins d'un an Sans doute l'incapacité des patelles à maintenir les barren grounds D'après Andrew, Australian J. Ecol., 16 :

107 107 En revanche, les effets sur les MPOs étaient toujours perceptibles deux ans après Coralli- nacées encroû- tantes Ephé- méro- phy- cées Sargassum Ecklonia radiata D'après Andrew, Aus- tralian J. Ecol., 16 :

108 108 Les effets d'El Niño (ENSO) sur la structure démographique de Macrocystis pyrifera (Chromobiontes, Straménopiles) sont perceptibles 4-5 ans En fait, la durée de vie d'une cohorte Tegner et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 :

109 109 A Marseille, la station d'épuration physico-chimique a été mise en service en Elle a réduit la pollution : - 15% pour l'azote total et les détergents - 40% pour le cuivre - 45% pour les phosphates et la DBO (demande biologique en oxygène) - 50% pour la matière organique - 75% pour les hydrocarbures - 80% pour le plomb et les MES (matières en suspension) Diminution de l'abondance des polychètes (2 ans) : réduction des rejets de matière organique Augmentation du nombre d'espèces (x 3-4), de la Diversité de Shannon, de l'équitabilité, modification de la composition faunistique (dans une partie du secteur), valeurs proches des contrôles (3-8 ans) Bellan et al., Water Environment Research, 71 (4) :

110 110 Orage cinquan- tenal, Urbinu, Corse : effet sur Paracentro- tus lividus D'après Fer- nandez et al., Estuari- ne, Coastal and Shelf Science, 68 : < 6 ans Orage

111 111 Syringodium filiforme (Magnolio- phytes, Viridobiontes, Plantae) Lytechinus variegatus (Echinodermes) 500 m Floride : un "mur" d'oursins Lytechinus se déplace dans l'herbier à Syringodium 1996 Début 1997 Fin

112 C/N dans sédiment (mol/mol) Chl a dans l'eau (mg/L) Chl a sédiment (mg/m²)t 20 Depuis 3 ans Récemment brouté Sur le mur d'oursins Adjacent au mur Contrôle (à 5 km) Depuis 3 ans Récemment brouté Sur le mur d'oursins Adjacent au mur Contrôle (à 5 km) 18 Biomasse des épibiontes (mg/g) 0612 Peterson et al., Oikos, 97 : Après trois ans, l'impact continue à s'accentuer

113 113 Acropora Pocillopora damicomis Dans les récifs coralliens à espèces branchues, stratèges r, relativement pauvres en espèces, le retour à l'état moyen antérieur après un cyclone se fait en 5-10 ans Porites furcata Dans les récifs coralliens à Porites, stratèges K, plus riches en espèces : ans

114 114 Les herbiers de Zostera marina des îles Chausey Disparition complète en 1932 (wasting disease) En 2002 (70 ans après) : seu- lement 45% de recolonisation Daprès Godet et al., Disease Aquatic Organisms, 79 :

115 115 Au large des Canaries, l'impact d'un courant de turbidité de 1 m d'épaisseur, par m de fond, daté de ans, sur la diversité spécifique des Nématodes ( réduction) est encore perceptible Au large du Venezuela, une coulée est datée de ans. L'impact n'est plus visible Taux de sédimentation : 1-10 mm/millénaire Taux de sédimentation : 72 mm/millénaire D'après Lambshead et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 214 :

116 116 L'absence de retour : multiple "stable" states Abondance de l'oursin Diadema antillarum dans 11 stations à Panama, entre 1982 et 2003 (nombre moyen d'individus/m² D'après Lessios, Coral Reefs, 24 :

117 117 Forêt à Laminaria longicruris (Chromobiontes, Straménopiles) Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes) Après la maladie qui a décimé les oursins Srongylocentrotus droe- bachiensis, au Newfoundland (Canada), entre 1980 et 1983 : La forêt à Laminaria longicruris était présente dès 1984 (switch- climax), avec une structure proche de celle de Novaczek et McLachlan, Botanica marina, 29 : 69-73

118 118 D'une façon générale, il existe une relation inverse entre : - inertie et résilience d'une part - stabilité dajustement d'autre part Illustration : les successions - Les stades pionniers ont une inertie et résilience faibles, mais retournent vite à l'état moyen antérieur - Le climax a une grande inertie-résilience, mais retourne lentement à l'état moyen antérieur


Télécharger ppt "1 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010) Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille."

Présentations similaires


Annonces Google