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___________________________________________________________________________________________________________ www.biologie.ens.fr/bioemco Gérard LACROIX.

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1 ___________________________________________________________________________________________________________ Gérard LACROIX Laboratoire "Biogéochimie et Ecologie des Milieux Continentaux" UMR Bioemco Ecole Normale Supérieure, 46 rue dUlm, Paris cedex 05 De la compréhension de la structure des réseaux trophiques à la gestion des écosystèmes: Séminaire 2011 RP2E Ressources, Procédés, Produits, Environnements 20 janvier 2011

2 Basal resourcesPrimary consumersHigher consumersParasites

3 Lac de Créteil Microcosmes Modèles théoriques Dakar Dakar-Bango Bandama - Lamto CEREEP - Foljuif Couplage dapproches

4 Manipulation de la structure des réseaux trophiques Effets en cascade marqués du zooplancton herbivore Effets en cascade marqués des poissons planctivores Confrontation à des modèles théoriques Interactions nutriments x poissons (« Bottom-up versus Top-down control »)

5 Gestion de milieux et conception daménagements durables, adaptatifs, multifonctionnels, basés sur les mécanismes qui gouvernent les systèmes écologiques (auto-organisation, rétroactions négatives, diversité élevée, structures hétérogènes, résilience…) La stratégie générale caractérisant lingénierie écologique est la mise en place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant le travail naturel, tout en minimisant les effets collatéraux défavorables. Trois grandes catégories dobjectifs : -Réhabilitation décosystèmes dégradés, et restauration de communautés fonctionnelles. -Création de nouveaux écosystèmes durables qui ont une valeur pour lhomme et pour la biosphère. -Mise au point doutils biologiques pour résoudre des problèmes de pollution, rétablir ou maximiser des services écosystémiques. Ingénierie écologique

6 Enrichissement des eaux en éléments nutritifs (phosphore, azote) qui aboutit généralement à une prolifération d'algues planctoniques ou de cyanobactéries, parfois toxiques. Ces proliférations : -réduisent la transparence -induisent une accumulation de matière organique morte -induisent un déficit en oxygène, voire une anoxie, dans les couches profondes des milieux aquatiques -favorisent la dégradation de la qualité physico-chimiques, biologique, écologique, esthétique et sanitaire des eaux -Aboutissent à des mortalités massives et à une baisse de la biodiversité -Réduisent considérablement les services écosystémiques - Augmentent les risques de santé pour les animaux et les humains Eutrophisation

7 Spring total phosphorus (mg/m 3 ) Daprès Dillon et Rigler (Limnol. Oceanogr.,1974) -P-PO 4 -- rare dans les écosystèmes aquatiques -Importance du contrôle par les ressources -Les lacs sont essentiellement des puits en phosphore (eutrophisation = processus naturel) -Sédiments bien oxygénés: P complexé avec Fe +++, Al, etc. -Sédiments anoxiques: Fe ++ => libération de P X 1000 Charge en P Biomasse algale Libération P par sédiment Anoxie sédiment Augmentation du recyclage interne en P Production de phytoplancton souvent limitée par le phosphore

8 -De faibles ratios N/P et une limitation en N favorisent les cyanobactéries: -Souvent peu contrôlées par les herbivores (impasses trophiques) -Parfois toxiques pour les autres algues, les animaux aquatiques et les mammifères -Leutrophisation des eaux dépend en premier lieu : - des effluents urbains - des fertilisants agricoles - des apports de matière organique allochtone (érosion) -Laugmentation de P a souvent conduit à un changement des facteurs limitant les producteurs primaires (limitations successives en P, N, et CO 2 ) Cyanobactéries parfois capables de fixer lazote gazeux N 2 Eutrophisation et loi de Leibig

9 ELA Lake 226 D. Schindler C +N +C +N +P

10 Jeppessen et al. (2005, Freshwater Biology): réponse à long terme de 35 lacs à la réduction des apports en nutriments - 5 à 35 ans (moyenne 16 ans) - Profondeur moyenne de moins de 5 m à 177 m - Phosphore de 7,5 à 3500 µg L -1 - latitude: 28-65° - Diminution de la teneur en phosphore total et en phosphates - Nouvel équilibre après ans - Augmentation du ratio N/P dans 80 % des lacs - Augmentation de la transparence de leau - Diminution de la biomasse du phytoplancton - Evolution de la composition des communautés algales liées à la profondeur - Pas toujours une diminution des cyanobactéries Pour contrôler les algues: réduire les intrants en phosphore

11 Relation phosphore-chlorophylle a en milieux lacustres (Daprès Dillon et Rigler, Limnol. Oceanogr.,1974) Importance des ressources (« bottom-up control ») Uniquement un problème de nutriments?

12 Des lacs avec des apports en nutriments similaires, peuvent être clairs ou turbides La transition entre ces deux « états alternatifs » nest généralement pas graduelle en fonction des apports en nutriments. Des transitions rapides entre ces états peuvent survenir sous laction de forces extérieures. Des mécanismes retroactifs entraînent une certaine stabilité de ces états. Des états alternatifs

13 effets en cascade phytoplancton zooplancton piscivores nutriments planctivores De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes

14 effets en cascade Cascades trophiques à léchelle des communautés phytoplancton zooplancton piscivores nutriments planctivores zooplancton Nutriments planctivores phytoplancton De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes 1.En absence de prédation, le zooplancton herbivore peut contrôler la biomasse de la communauté algale. 2.Les poissons planctophages peuvent induire une augmentation du phytoplancton en consommant le zooplancton herbivore.

15 effets indirects complexes effets en cascade phytoplancton zooplancton piscivores nutriments planctivores zooplancton Nutriments planctivores phytoplancton De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes Neo Martinez Cascades trophiques à léchelle des espèces? Cascades trophiques à léchelle des communautés

16

17 Ln (taux de filtration des Cladocères) Ln (Chl a) (daprès Bertolo et al., Arch. Hydrobiol. 2000)

18 X Les cascades trophiques en lac - Ne sont pas toujours liées à la biomasse du zooplancton - Sont fortement liées à la structure des communautés biomasse totale du zooplancton (µg PS L -1 ) Taux de filtration par le zooplancton (mL L -1 Jour -1 ) Contribution des cladocères Sans poissons Avec poissons

19 Sans Poissons Avec Poissons Gros zooplancton Faible biomasse algale Eaux claires Petit zooplancton Forte biomasse algale Eaux turbides Des réseaux trophiques contrastés Expérience en mésocosmes à long terme sur le lac de Créteil (Ile-de-France)

20 Abondance du phytoplancton Sonde fluorimétrique BBE (µg éq. Chlor. a L -1 ) Plus de 10 fois plus de phytoplancton sur 14 mois dans les enceintes avec des poissons planctonophages Avec poissons Sans poissons µg Chlor. a L -1 biomasse du zooplancton ( mg PS L -1 ) Avec poissons Sans poissons (mg PS L -1 ) Les cascades trophiques ne sont pas liées à la quantité de zooplancton herbivore

21 phytoplancton zooplancton piscivores nutriments planctivores Interactions ressources x prédateurs : des modèles théoriques

22 Réseau basé sur des groupes fonctionnels (« espèces trophiques »). (modifié daprès Carpenter et Kitchell, 1993, The trophic cascade in lakes, Cambridge University Press). Zooplancton carnivorePoissons planctonophages Petits herbivores Grands herbivores Petites algues Algues moyennes Grandes algues Phosphore Intégrer la complexité fonctionnelle des réseaux trophiques

23 Modèle mathématiqueRésultats expérimentaux Méthode qualitative des boucles (Levins, 1974; Pucia et Levins, 1985) Effets directs positifs Effets directs négatifs Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué et Loreau Functional diversity governs ecosystem response to nutrient enrichment. Nature, 405:

24 Modèle mathématiqueRésultats expérimentaux Effets directs positifs Effets directs négatifs Pas de modèle général, mais des structures particulières dont on peut prédire le fonctionnement Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué et Loreau Nature, 2000

25 Sélectivité des herbivores Burns C. W. Limnol. Oceanogr. (1968) sans poissons avec poissons Prédation sélective sur le zooplancton et capacité de filtration du zooplancton herbivore

26 Prédation et Structure en taille du phytoplancton Expériences en mésocosmes sur le lac de Créteil

27 Algues, seston Bactéries Zooplancton Poissons C:P ratio Stœchiométrie écologique : étude de léquilibre des éléments chimiques dans les interactions écologiques (Elser et al. 2000) (C x P y ) consommateur + (C a P b ) ressource Q(C x P y ) consommateur + (C a P b ) déchets C: x + a = Qx + a P: y + b = Qy + b Q = Facteur de croissance du consommateur Réseaux trophiques et cycles des nutriments: apports de la stoechiométrie écologique

28 ratio N / P dissous dans leau ratio N/P > 16 Desmodesmus Ratio N/P Daphnia limitation des algues par N Lhypothèse de Sterner (American Naturalist 1990)

29 ratio N / P dissous dans leau excrétion de N ratio N/P > 16 Desmodesmus Ratio N/P Daphnia limitation des algues par N Lhypothèse de Sterner (American Naturalist 1990)

30 ratio N / P dissous dans leau excrétion de N ratio N/P > 16 Desmodesmus Ratio N/P Daphnia limitation des algues par N N/PN/P Lhypothèse de Sterner (American Naturalist 1990)

31 ratio N / P dissous dans leau excrétion de N ratio N/P > 16 Desmodesmus Ratio N/P Daphnia limitation des algues par P N/PN/P Lhypothèse de Sterner (American Naturalist 1990)

32 CC+P+N+N+P+ 0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 Absorbance 680 nm 2. Consommation par Daphnia P-limitation 0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20 1,40 1,60 CC+P+N+N+P+ Absorbance 680 nm 1. Sans herbivorie N-limitation Vérification en microcosmes de lhypothèse de Sterner

33 « Faible » ratio N / P des organismes dominants => limitation par P de nombreuses algues « Fort » ratio N/ P des organismes dominants => limitation par N de nombreuses algues à léchelle des communautés?

34 Expérience de plus dun an en mésocosmes sur le lac de Créteil Ratio N/P du zooplancton inférieur dans les enceintes avec poissons => De multiples effets indirects (composition des compartiments biotiques, composition chimique et dégradabilité du sédiment …) Danger et al. (2008, 2009a,b, 2010) Ratio N/P du zooplancton Sans poissons avec poissons Photo: Michaël DANGER Biomanipulations et stoechiométrie écologique: Un test expérimental

35 Topologie des réseaux trophiques : Analyse de la « connectivité » Richesse spécifique: S Nombre de liens trophiques (relations mangeurs-mangés): L Intensité de liaison: L/S « Connectance »: C = L/S 2 (liens réalisés par rapport au nombre de liens potentiels) Longueur des chaînes (moyenne, minimale, maximale, modale…) Indices domnivorie et de généralisme des espèces Position moyenne des espèces Espèces basales, prédateurs intermédiaires et sommets de chaînes…

36 Comportements de prédation et topologie des réseaux Organismes prédateurs : 2 stratégies Chasse sélective (chasse à vue) Comportement généraliste (filtration peu sélective) Lepomis machrochirus (Bluegill, crapet arlequin) Centrarchidé Dorosoma cepedianum (Gizzard shad, alose à gésier) Cupléidé Analyse en mésocosmes des effets principaux et interactifs de la biomasse et du comportement de prédation de 2 poissons planctonophages

37 Des poissons aux comportements contrastés Lazzaro, Lacroix, Gauzens, Gignoux & Legendre (2009) Predator foraging behaviour drives food-web topological structure. J. Anim. Ecol.

38 Caractéristiques trophiques des poissons g m -3 F: B: 0.32 FxB: ,0 3,2 3,4 3,6 3,8 4,0 Position trophique Invertébrés carnivores Certains organismes peuvent avoir la même position trophique que certaines de leurs proies potentielles

39 Des caractéristiques topologiques contrastées Biomasse de poissons (g.m -3 ) chaînes trophiques ,4 3,8 4,2 4,6 3,0 5,0 Long. Max chaînes Biomasse de poissons (g.m -3 ) Omnivorie du réseau 1,7 1,8 1,9 2,0 2, Connectvité 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,

40 Variable topologique Chasseur visuel FiltreurProbabilité dune absence deffet Richesse Nombre despèces basales Nombre despèces herbivores Nombre et % despèces de sommet Longueur moyenne /maximale de chaîne / Nombre de chaînes Nombre de liens (densité de liens) L/S et connectivité (« connectance ») / Nombre espèces algales consommables Nombre et % impasses trophiques Indice domnivorie invertébrés / réseau / Des caractéristiques topologiques contrastées

41 Lien topologie et fonctionnement c Pourcentage despèces algales peu consommables

42 Zooplankton grazing rate phytoplankton biomass Stock of DOM Dissolved P/N ratio Zooplankton body size & P/N Biomanipulation periphyton biomass P-release biomass of macrophytes Macroinvertebrates (snails, chironomids) Proportion of cyanobacteria Oxygen in deep layers Water clarity Bioturbation Piscivorous fish Planktivorous fish Changements attendus: - +

43 - Diminution de la biomasse du phytoplancton - Augmentation de la transparence - Diminution du phosphore total - Augmentation de la biomasse des daphnies (zooplancton herbivore) - Biomanipulations plus efficaces en milieux peu profonds - Coût assez faible ( par hectare) Mais: - Nécessité de réduire de manière assez drastique la biomasse des cyprinidés (brèmes et carpes): jusquà 75 % - Pas daugmentation des macrophytes (=> pas déquilibre stable deaux claires) - Effet maintenu sur 8 à 10 ans seulement (ensuite, retour à état turbide) Recyclage interne trop élevé ? Nécessité de coupler les biomanipulations à une réduction des nutriments Sondergaard et al. (2007, Journal of Applied Ecology) méta-analyse sur 70 biomanipulations, essentiellement réalisées en Europe - Diminution de la biomasse totale en poissons - Parfois ajouts de poissons piscivores la biomanipulation: Une stratégie efficace?

44 La transition entre ces deux « états alternatifs » nest généralement pas graduelle en fonction des apports en nutriments. Des transitions rapides entre ces états peuvent survenir sous laction de forces extérieures. Létat dominant dépend de la structure du réseau, des apports en nutriments, de lherbivorie, de létat sanitaire des organismes et de la profondeur du lac. Il est difficile de maintenir un état stable deau claire sous laction des seules cascades trophiques - Nécessité dactions conjointes sur plusieurs facteurs pour favoriser des eaux claires - Mais dautres intérêts à favoriser les piscivores Des états alternatifs pas toujours stables

45 Charge en P Biomasse algale Libération P du sédimentAnoxie sédiment -Précipitation P avec composés chimiques (Al 2 (SO 4 ) 3, Na 2 Al 2 O 4, FeCl 3, Fe(SO 4 ) 3, CaCO3, Ca(OH) 2 ) -Dragage et curage du sédiment -Réduction échanges eau-séd. (argile, liner) -Suppression sources ponctuelles de P -Traitement des déversoirs dorage -Stabilisation des berges -Restauration des zones littorales -Zones humides tampons -Augmentation renouvellement des eaux -Faucardage, exportation des macrophytes -Nouvelles pratiques (agriculture) -Algicides chimiques (sulfate de cuivre…) -Paille dorge (leur décomposition produit des substances allélopathiques inhibitrices) -Elimination physique des tapis algaux -Billes réduisant la lumière -Plantations de macrophytes: compétition avec les algues, stabilisation des berges...) -Biomanipulations -Aération des couches profondes -Circulation artificielle de leau Une multitude de techniques proposées

46 Agence de lEau Rhône - Méditerranée - Corse (2002). Aide à la décision pour le traitement des lacs et des plans deau: manuel technique. Ministère de lAménagement du territoire et de lEnvironnement. 104 pp. - Une très grande diversité de techniques - Une Faible adéquation de nombreuses techniques avec les principes de lingénierie écologique - Une faible prise en compte des techniques de biomanipulations Nécessité davoir un regard critique et interdisciplinaire sur les techniques proposées

47 Privilégier 3 grandes orientations complémentaires : - Limiter les intrants (changements de pratiques, ouvrages, etc.) - Limiter les nutriments biodisponibles au sein du lac - Favoriser le contrôle des algues et des cyanobactéries par les herbivores (biomanipulations) Associer les réflexions sur leutrophisation aux autres perturbations anthropiques et aux changements globaux - Analyse des effets synergiques ou antagonistes de perturbateurs multiples En conclusion: nécessité de développer des approches intégrées dans un cadre de perturbations multiples

48 Une stratégie générale simple: Mettre en place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant le travail naturel pour un objectif donné Minimiser les effets collatéraux défavorables Maximiser les effets collatéraux favorables Respecter les principes du développement soutenable Une approche pratique et théorique nécessitant: Des connaissances sur lécologie des populations, des communautés et des écosystèmes Une vision des problèmes à large échelle Des démarches fortement interdisciplinaires Des actions coordonnées sur des processus multiples Lingénierie écologique: un art difficile


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