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OVOGENESE-FOLLICULOGENESE Introduction  Ovogenèse  Folliculogenèse A-CROISSANCE FOLLICULAIRE Follicules primordiaux Follicules en croissance Follicules.

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1 OVOGENESE-FOLLICULOGENESE Introduction  Ovogenèse  Folliculogenèse A-CROISSANCE FOLLICULAIRE Follicules primordiaux Follicules en croissance Follicules murs B-ATRESIE FOLLICULAIRE

2 OVOGENESE-FOLLICULOGENESE  Ovulation  Corps jaune  Maturation ovocytaire  Régulation de la folliculogenèse

3 STRUCTURE DES OVAIRES (1) Deux Fonctions / Une Unité Morphologique « LE FOLLICULE OVARIEN »  FONCTION EXOCRINE Production du gamète femelle (Ovovyte II)  FONCTION ENDOCRINE Oestrogènes / Progestérone / Androgènes Cellules de la thèque interne Cellules de la granulosa

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7 STRUCTURE DES OVAIRES (2)  ZONE CORTICALE Follicules ovariens -Follicules évolutifs F. Primordiaux F. Primaires F. secondaires F. tertiaires F de De Graaf -Follicules involutifs Corps Jaune Cyclique ou Gestatif Corpus Albicans (Corps Jaune Dégénératif)

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12 STRUCTURE DES OVAIRES (3)  ZONE MEDULLAIRE Tissu conjonctif Vaisseaux sanguins et lymphatiques Nerfs  HÎLE OVARIEN

13 OVOGENESE  FORMATION  CROISSANCE  DIFFERENCIATION DU GAMETE FEMELLE FOLLICULOGENESE  FORMATION  CROISSANCE  MATURATION DU FOLLICULE OVARIEN ( FOLLICULE PRIMORDIAL AU FOLLICULE OVULATOIRE )

14 OVOGENESE Processus discontinu associant deux arrêts (Prophase I-Diplotène / Métaphase II)  CROISSANCE  MATURATION  ATRESIE

15  9 ème SEMAINE DE VIE EMBRYONNAIRE MIGRATION DES CELLULES GERMINALES PRIMORDIALES EMBRYONNAIRES (CORTEX OVARIEN)  10 ème SEMAINE DE EMBRYONNAIRE / 20 ème SEMAINE OVOGONIES DIVISIONS MITOTIQUES  11 ème SEMAINE DE VIE EMBRYONNAIRE OVOCYTES I

16 OVOGONIES  Forme arrondie  Gros noyau à chromatine dispersée  Un à deux nucléoles  Grandes mitochondries  Reticulum endoplamisque peu développé Activité transcriptionnelle ++

17 OVOCYTE I (1)  Stade pré-leptotène Inactivation nucléolaire Augmentation des organites  Stade zygotène Idem

18 OVOCYTE I (2)  Stade pachytène Inactivation nucléolaire Réticulum Endoplasmique +++ Appareil de Golgi+++ Mitochondries+++

19 OVOCYTE I (3)  Stade diplotène Grande cellule Activité nucléolaire Synthèse des ARNs+++ Mitochondries+++ Activité transcriptionnelle maximale+++ Stade dyctié In utero…Naissance…Puberté…Ménopause

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21 OVOCYTE I POST-NATAL  Follicule ovarien  Intense activité transcriptionnelle  Intense activité traductionnelle  Croissance ovocytaire  Maturation ovocytaire

22 OVOCYTE II (1)  Post-ovulation Achèvement de la Méiose I Arrêt en Métaphase de Méiose II  Fécondation Achèvement de la Méiose II

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24 OVOCYTE II (2)  Ovocyte de 2 ème ordre 23 chromosomes (46 chromatides) 1 er Globule Polaire  Zone Pellucide

25 OVOCYTE FECONDE  Noyau 23 chromosomes (23chromatides) 1 er et 2 ème Globules Polaires  Zone Pellucide

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28 FOLLICULOGENESE  CROISSANCE DE L’OVOCYTE AU SEIN D’UN FOLLICULE FOLLICULES PRIMORDIAUX FOLLICULES EN CROISSANCE FOLLICULES MURS FOLLICULES DEGENERATIFS

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31 FOLLICULES PRIMORDIAUX (1) LES PLUS NOMBREUX (50µm)  OVOCYTE I ou OVOCYTE de 1 er Ordre 30µm Grand Noyau central : Vésicule Germinative Chromatine fine réticulée et dispersée Volumineux Nucléole actif

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34 FOLLICULES PRIMORDIAUX (2)  LES CELLULES FOLLICULEUSES Une seule assise de cellules aplaties  LA MEMBRANE DE SLAVJANSKI En formation

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36 Follicules En Croissance

37 FOLLICULES PRIMAIRES (1) Premier stade d’évolution (60 à 80µm)  OVOCYTE I ou OVOCYTE de 1 er Ordre 40 à 50µm Mitochondries++/Appareil de Golgi++ Réticulum endoplasmique granuleux++ Grand Noyau central : Vésicule Germinative Microvillosités membranaires

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41 FOLLICULES PRIMAIRES (2)  LA ZONE PELLUCIDE FINE (ME) Enveloppe Hyaline (Glycoprotéines)  LES CELLULES FOLLICULEUSES Une seule assise de cellules cubiques  LA MEMBRANE DE SLAVJANSKI Plus apparente

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43 FOLLICULES SECONDAIRES (1) Follicule plein ou pré-antral 80 à 200µm  OVOCYTE I ou OVOCYTE de 1 er Ordre 60 à 70µm Mitochondries+++/Appareil de Golgi+++ Réticulum endoplasmique granuleux+++ Grand Noyau central : Vésicule Germinative Microvillosités membranaires++

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45 FOLLICULES SECONDAIRES (2)  LA ZONE PELLUCIDE FINE (MO) Epaississement Expansions cytoplasmiques ovocytaires et folliculeuses (GAP JUNCTIONS)  LES CELLULES FOLLICULEUSES 4 à 20 assises : Granulosa (Récepteurs FSH) Corps de Call et Exner (Antrum) : Follicule préantral

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47 FOLLICULES SECONDAIRES (3)  LA MEMBRANE DE SLAVJANSKI  LA THEQUE INTERNE Stroma conjonctif Plusieurs couches cellulaires fusiformes puis cubiques Récepteur à LH  ACTIVITE DE SYNTHESE Faible synthèse des stéroïdes

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50 FOLLICULES TERTIAIRES (1) Follicule cavitaire ou antral 200µm à 10-12mm : CROISSANCE IMPORTANTE 2mm : Accélération de la croissance  OVOCYTE I ou OVOCYTE de 1 er Ordre 100µm Fragmentation de l’Appareil de Golgi : Granules corticaux Accumulation : Ribosomes, Vésicules, ARNm+++ Grand Noyau Excentré : Vésicule Germinative

51 FOLLICULES TERTIAIRES (2)  LA ZONE PELLUCIDE FINE (MO) 15 à 20µm Expansions cytoplasmiques  LES CELLULES FOLLICULEUSES Cumulus oophorus/Corona radiata Multiplication des cellules (Millions) Granulosa (Récepteurs FSH) non vascularisée Synthèse d’Oestrogènes

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54 FOLLICULES TERTIAIRES (3)  L’ANTRUM Liquide folliculaire (Acide Hyaluronique)  LA MEMBRANE DE SLAVJANSKI  LA THEQUE INTERNE Vascularisée Glandulaire (Androgènes) Récepteurs LH et FSH  LA THEQUE EXTERNE Fibreuse

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56 Follicules Murs

57 FOLLICULES MURS (1) Grand follicule cavitaire ou antral Follicule de De Graaf / Préovulatoire 18-20mm : FIN DE LA CROISSANCE  OVOCYTE I ou OVOCYTE de 1 er Ordre 150 à 180µm Granules corticaux Arrêt des synthèses Grand Noyau Excentré : Vésicule Germinative

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60 FOLLICULES MURS (2)  LES CELLULES FOLLICULEUSES Arrêt de la prolifération Granulosa : récepteurs à FSH et LH  L’ANTRUM Volumineux  LA MEMBRANE DE SLAVJANSKI

61 FOLLICULES MURS (3)  LA THEQUE INTERNE Vascularisée Glandulaire (Androgènes) Récepteurs LH et FSH  LA THEQUE EXTERNE Fibreuse

62 Ovulation

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64 FOLLICULE DEHISCENT (1) LIBÉRATION DE L’OVOCYTE PAR RUPTURE DU FOLLICULE MÛR  OVOCYTE I Modifications nucléaires Modifications cytoplasmiques Reprise de la Méiose I  Rupture de l’enveloppe nucléaire  Arrêt en Métaphase II

65 FOLLICULE DEHISCENT (2)  EXPANSION DU CUMULUS Perte des jonctions Ovocytes / Cellules Folliculeuses Acide Hyaluronique : Dissociation du Cumulus

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68 FOLLICULE DEHISCENT (3)  REACTION INFLAMMATOIRE -Mécanisme enzymatique -Mécanisme vasculaire -Contraction musculaire Augmentation de la cavité Ischémie : épithélium ovarien Hyperhémie thèque (Prostaglandines, Histamine)

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70 Follicules Involutifs

71 ATRESIE FOLLICULAIRE (1) INVOLUTION DES FOLLICULES De la vie fœtale à la Ménopause In utero7 Millions Naissance Puberté ans ans à 400 Cycles Menstruels / Follicules Murs 2 Ovocytes fécondés

72 ATRESIE FOLLICULAIRE (2)  99,9% des Follicules  Maximale -Naissance -Puberté -Grossesse  Mort ovocytaire  Altération des cellules folliculeuses  Altération de la thèque interne

73 ATRESIE FOLLICULAIRE (3)  APOPTOSE ANTRUM : GRANULOSA  Follicules dégénératifs : Follicules jeunes Follicules hémorragiques : Petits Follicules Cavitaires Follicules kystiques : Follicules Cavitaires Moyens Follicules thécogènes : Grands Follicules Cavitaires

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76 Corps Jaune

77 CORPS JAUNE (1) Glande Endocrine Temporaire Transformation du Follicule Déhiscent  FORMATION DU CORPS JAUNE Invasion Vasculaire Coagulum Central Lutéinisation: -Granulosa : Grandes Cellules Lutéales -Thèque Interne : Petites cellules Lutéales

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84 CORPS JAUNE (2)  Corps Jaune Cyclique ou Progestatif 27 e Jour du cycle Progestérone et Oetrogènes Lutéolyse : Corpus Albicans  Corps Jaune Gestatif 21 e Jour du Cycle au 3 e Mois de la Grossesse 6 e Mois : Corpus Albicans

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86 Régulation de la Folliculogenèse

87 PRESENTATION  REGULATION GENERALE / ENDOCRINE  REGULATION LOCALE / PARACRINE

88 +HYPOTHALAMUS LHRH-GnRH +HYPOPHYSE FSH/LH +OVAIRES OESTRADIOL PROGESTERONE ANDROGENES

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90 BIOSYNTHESE DES STEROIDES OVARIENS  CHOLESTEROL (PRECURSEUR DES STEROIDES)  DEUX VOIES DE BIOSYNTHESE VOIE DES  4-STEROIDES VOIE DES  5-STEROIDES PREGNENOLONE  ANDROSTENEDIONE

91 Voie Δ4Voie Δ5

92 Voie Δ4

93 LE FOLLICULE OVARIEN  OESTRADIOL++++ OESTRONE++++ VOIE DES  5-STEROIDES  ANDROGENES+ (ANDROSTENEDIONE)  PROGESTERONE/PREGNENOLONE/17  -HYDOXYPROGESTERONE

94 LE CORPS JAUNE  PROGESTERONE++++  ANDROGENES++ (ANDROSTENEDIONE)  OESTRADIOL/OESTRONE (VOIE DES  4- STEROIDES)++  PREGNENOLONE/17  -HYDOXYPROGESTERONE++

95 ORIGINE CELLULAIRE DES STEROIDES OVARIENS (1)  FOLLICULE OVARIEN THEQUE INTERNE +J0…J10 ANDROGENES +J10…J14 ANDROGENES/OESTROGENES GRANULOSA +J0…J14 OESTROGENES PRODUCTION D’OESTROGENES : AROMATASE

96 ORIGINE CELLULAIRE DES STEROIDES OVARIENS (2)  CORPS JAUNE THEQUE INTERNE  PETITES CELLULES LUTEALES PROGESTERONE GRANULOSA  GRANDES CELLULES LUTEALES OESTROGENES LUTEINISATION

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99 REGULATION DE LA STEROIDOGENESE (1) ANTEHYPOPHYSE:FSH/LH 1-FOLLICULE DEVELOPPEMENT MATURATION SECRETION RUPTURE DU FOLLICULE

100 REGULATION DE LA STEROIDOGENESE (2) ANTEHYPOPHYSE:FSH/LH 1-CORPS JAUNE FORMATION MAINTIEN SECRETION

101 FSH  RECEPTEURS : GRANULOSA  ACTION 1-PROLIFERATION DES CELLULES DE LA GRANULOSA * STIMULE AROMATASE 2-SYNTHESE D’OESTRADIOL * SENSIBILISATION DES CELLULES DE LA GRANULOSA A LA FSH *APPARITION DES RECEPTEURS A LA LH

102 LH (1)  RECEPTEURS : THEQUE INTERNE GRANULOSA CORPS JAUNE  ACTION 1-THEQUE INTERNE *SYNTHESE DES ANDROGENES *PIC DE LH : INHIBE LA STEROIDOGENESE

103 LH (2)  ACTION 2-GRANULOSA * RECEPTEURS EN FIN DE PHASE FOLLICULAIRE *ARRET DE LA PROLIFERATION *DIMINUTION DES RECEPTEURS A FSH *SECRETION INTAFOLLICULAIRE DE PROGESTERONE

104 LH (3)  ACTION 3-CORPS JAUNE *SYNTHESE DE PROGESTERONE *MAINTIEN DU CORPS JAUNE CYCLIQUE

105 STEROIDES OVARIENS  ANDROGENES  GRANULOSA 1-SYNTHESE DES OESTROGENES * STIMULATION DE L’ACTIVITE AROMATASE/FSH 2-SYNTHESE DE PROGESTERONE  OESTROGENES/FSH * FORTE DOSE / INHIBITION DE LA STEROIDOGENESE

106  REGULATION GENERALE / ENDOCRINE FSH/LH : SOUTIENNENT LA CROISSANCE FOLLICULAIRE FSH/LH : SOUTIENNENT LA STEROIDOGENESE OVARIENNE  REGULATION LOCALE / PARACRINE OESTROGENES/ANDROGENES/PROGESTERONE INHIBINE

107 CYCLE MENSTRUEL

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110 Maturation folliculaire/maturation ovocytaire  RECRUTEMENT (J0) * FOLLICULES CAVITAIRES (1 à 8, 4mm) *FSH+++ LH BASAL *CROISSANCE FOLLICULAIRE *SYNTHESE D’OESTRADIOL *MULTIPLICATION DES RECEPTEURS A FSH (GRANULOSA) PHASE FOLLICULAIRE (1)

111 Maturation folliculaire/maturation ovocytaire  RECRUTEMENT (J0) * FOLLICULES CAVITAIRES (1 à 8, 4mm) *FSH+++ LH BASAL *CROISSANCE FOLLICULAIRE *SYNTHESE D’OESTRADIOL *MULTIPLICATION DES RECEPTEURS A FSH (GRANULOSA) PHASE FOLLICULAIRE (1)

112 PHASE FOLLICULAIRE (2)  SELECTION DU FOLLICULE DOMINANT (J6) * DIMINUTION DES TAUX DE FSH (INHIBINE /GRANULOSA) *FOLLICULES DOMINANTS / AUGMENTATION DES RECEPTEURS A FSH *ATRESIE DES AUTRES FOLLICULES *AUGMENTATION DE LA SECRETION D’OESTRADIOL

113  DOMINANCE (J6 A J14) * ARRET DU RECRUTEMENT *ATRESIE DES AUTRES FOLLICULES *GRANULOSA : APPARITION DES RECEPTEURS A LH SYNTHESE DE PROGESTERONE PHASE FOLLICULAIRE (3)

114 PHASE LUTEALE (1)  FORMATION DU CORPS JAUNE * J14…J19 PETITES CELLULES LUTEALES PROGESTERONE GRANDES CELLULES LUTEALES OESTROGENES  MAINTIEN DU CORPS JAUNE * J19…J24  LUTEOLYSE...LUTEOLYSE *J24…J28 :   17  -E2+   Inhibine   FSH

115 Mâturation ovocytaire

116 DEFINITION (1) MODIFICATIONS QUI INTERVIENNENT DANS L ’OVOCYTE I DU FOLLICULE MÛR POUR LE TRANSFORMER EN OVOCYTE II (DECHARGE OVULATOIRE DE LH)  MODIFICATIONS NUCLEAIRES  MODIFICATIONS CYTOPLASMIQUES

117 DEFINITION (2)  MODIFICATIONS NUCLEAIRES REPRISE DE LA MEIOSE (VG  METAPHASE II)  MODIFICATIONS CYTOPLASMIQUES APTITUDE A ÊTRE FECONDE ET A ASSURER UN DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE NORMAL

118 MATURATION OVOCYTAIRE  RELATIONS ENTRE CELLULES FOLLICULEUSES ET OVOCYTES  MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES MITOCHONDRIES GRANULES CORTICAUX MATURATION NUCLEAIRE  MODIFICATIONS BIOCHIMIQUES SYNTHESE DES ARNs SYNTHESE DES PROTEINES MATURATION NUCLEAIRE

119 MATURATION NUCLEAIRE (1)  RUPTURE DE LA VESICULE GERMINATIVE GVBD  DISPARITION DU NUCLEOLE  CONDENSATION DES CHROMOSOMES AVANT ET APRES GVBD  MIGRATION DES CHROMOSOMES  ARRET DES TRANSCRIPTIONS

120 MATURATION NUCLEAIRE (2)  FORMATION DU FUSEAU MEIOTIQUE SANS CENTRIOLE (MTOC)  PASSAGE ET ARRÊT EN METAPHASE II MATURATION OVOCYTAIRE FINALE / REPRISE DE MEIOSE

121 MATURATION CYTOPLASMIQUE  MIGRATION DES GRANULES CORTICAUX SOUS-CORTICALE  CORTICALE  MIGRATION DES MITOCHONDRIES ET DE L’APPAREIL DE GOLGI (PERINUCLEAIRE)  DISPARITION DES MICROVILLOSITES PRES DU MATERIEL NUCLEAIRE

122 MODIFICATIONS BIOCHIMIQUES OVOCYTAIRES  DIMINUTION DES FACTEURS INHIBITEURS O.M.I : OOCYTE MEIOSIS INHIBITING FACTOR AMPc INTRAOVOCYTAIRE GMPc  GRANULOSA  ACTIVATION DU M-PF (M-PROMOTING FACTOR) G2  M  CONSEQUENCE RUPTURE DE LA VESICULE GERMINATIVE

123 MATURATION MEIOTIQUE PROPHASE I  METAPHASE II G2  M Pré-MPF (Phosphorylé/Inactif)  MPF (Déphosphorylé/Actif) PROGESTERONE MPF : Hétérodimère constitué de deux sous-unités (i) catalytique (1) (CDK1 : cyclin dependant kinase) et (ii) régulatrice (2) (cycline B)

124 MATURATION OVOCYTAIRE FINALE REPRISE DE MEIOSE +HYPOTHALAMUS PIC LHRH +HYPOPHYSE PIC LH +FOLLICULE PROGESTERONE 24 HEURES : MEIOSE I  MEIOSE II 36 HEURES : OVULATION  LUTEINISATION


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