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Journée ESTIVE ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE DE L’ARBRE 19 mai 2009 Fonctionnement hydrique et hydraulique de l’arbre Hervé COCHARD UMR 547 PIAF Physique.

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1 Journée ESTIVE ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE DE L’ARBRE 19 mai 2009 Fonctionnement hydrique et hydraulique de l’arbre Hervé COCHARD UMR 547 PIAF Physique et Physiologie Intégratives de l’Arbre Fruitier et Forestier INRA Clermont-Ferrand

2 L’eau: une molécule essentielle pour la vie de l’arbre Les arbres sont constitués de 60 à 90% d’eau Des centaines de litres d’eau sont évaporés par jour par un arbre adulte Conséquences de la disponibilité en eau –Agronomiques Rendement Choix des espèces –Ecologiques Stabilité des écosystèmes Répartition des espèces Système de transport d’eau fiable et efficace

3 H20H20 CO 2 Un mal nécessaire - absorber les minéraux dilués dans l’eau du sol - croissance (1% du flux transpiratoire) - contrôle thermique - capter le CO2 de l'air Pourquoi une telle consommation d’eau? La vapeur d’eau et le gaz carbonique passent par les mêmes orifices foliaires: les stomates. Le dilemme des arbres : mourir de faim ou mourir de soif !

4 Objectifs de cette présentation Rappels sur le fonctionnement hydrique/hydraulique des arbres (mécanisme de montée de la sève brute) Point sur deux avancées scientifiques récentes sur ce fonctionnement -Les aquaporines -La cavitation

5 Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère SOL Racine Feuille Système vasculaire PLANTE ATMOSPHERE

6 Xylème: Tubes Parois rigides Feuilles: Surface évaporante poreuse EAU: Incompressible Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa Mécanisme de la « tension-cohésion » Dixon 1895 Mécanisme de montée de la sève brute Porosité = 10 nm Pression capillaire = 30 MPa = 3000 m Pression capillaire Tension de sève SOL

7 Comportement “hydraulique” des plantes Flux de sève Pression de sève  P= – R H *Flux R H Résistance hydraulique Pression de sève, MPa Flux de sève Cochard et al 1997

8 Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique P sortie Résistance hydraulique R (longueur, diamètre du tuyau)  P = R* F P sortie = P réservoir – R*F Résistance hydraulique R Humidité du sol, longueur du trajet, diamètre des vaisseaux P sol P sève P réservoir Flux d’eau F Régulée par l’ouverture du robinet P sève = P sol – R*F Flux d’eau F Régulée par l’ouverture Des stomates

9 Mécanisme de la tension-cohésion Avantages Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre) Inconvénients : Pressions de sève négatives Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus → Rupture du continuum hydraulique

10 Flux d’eau transmembranaires passages obligés pour le flux de sève Bicouche lipidique imperméable à l’eau ! Endoderme Pericycle

11 Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003 Aquaporines Protéines transmembranaires Canaux à eau Ouverts/fermés Régulent la perméabilité des membranes à l’eau

12 Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique Cochard et al 2007 conditions microclimatiques Perméabilité à l’eau La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente

13 Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007

14 Brodribb et al, 2007 Implications fonctionnelles de l’efficience hydraulique pour les plantes Cochard et al, 2002 Walnut Bryophytes Ferns Conifers Angiosperms L’efficience hydraulique influe sur les échanges gazeux foliaires

15 Efficience Hydraulique ↔ Pression de sève, MPa Flux de sève Assimilation nette Time of day, hours Conductance stomatique AQPs Efficience hydraulique et fonctionnement hydrique

16 CONCLUSIONS (1) Aquaporines et efficience hydraulique des plantes - L’une des avancées scientifiques majeures sur le fonctionnement hydrique des plantes au cours des vingt dernières années - Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation) - Perspectives finalisées : Identifier des génotypes -plus productifs -plus économes en eau

17 Vulnérabilité à la cavitation Pressions de sève très négatives -1/-10 MPa Risque vaporisation de l’eau Bulles d’air dans le système conducteur Rupture du continuum hydraulique Déshydratation / mortalité des plantes

18 XYL’EM Techniques de mesure de la cavitation Colorations Emissions Acoustiques Tyree 1985 Perte de conductance hydraulique Sperry 1988

19 0 r CAVITRON % CAVITATION Pression de sève, MPa P50 Techniques de mesure de la cavitation Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation Cochard et al 2005

20 Pression de sève, MPa % cavitation Populus Quercus robur Pinus Prunus Juniperus Buxus Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres

21 Les ponctuations ConifèresFeuillus

22 Mécanisme de formation de la cavitation Rupture capillaire d’un ménisque air/eau Paroi poreuse entre deux vaisseaux Ponctuations Paroi primaire poreuse Rupture capillaire d’une ménisque Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois

23 Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité

24 La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation P50

25 Rameau et al Flore Forestière Française La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance » à la sécheresse des essences forestières Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques Indice d’aridité Indice d’acidité Cochard et al, non publié

26 Pression de sève, MPa % CAVITATION →Contrôle stomatique de la cavitation Oak La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes Pression de sève, MPa Flux de sève CAVITATION Cochard, Bréda et al 1992,1996

27 Pression de sève Ouverture stomatique Cavitation Ligneux xérophiles Pression de sève Ouverture stomatique Cavitation Ligneux méso-hygrophiles Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse Evitement Tolérance Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

28 P50, MPa « Coût » de la cavitation Hacke et al 2001 Epaisseur des parois µm P50, MPa Cochard et al 2007 collapse

29 CONCLUSIONS (2) Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes L’autre avancée scientifique majeure sur le fonctionnement hydrique des plantes Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation) Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts Raisonner le choix des espèces ↕ CAVITATION Pression de sève, MPa Flux de sève Perspectives Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation (peuplier, hêtre, pin maritime) Identifier les bases génétiques de la cavitation Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques


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