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Structure et fonctions de la membrane cellulaire.

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1 Structure et fonctions de la membrane cellulaire

2 La membrane plasmique Épaisseur de 7 à 8 nm Il faudrait épaisseurs de membrane pour arriver à lépaisseur dune feuille de papier

3 3 Figure 10-1a 2008 Figure 10-1a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

4 4 ME d'une membrane

5 Frontière entre lintérieur et lextérieur de la celluleFrontière entre lintérieur et lextérieur de la cellule Contrôle des entrées et des sorties de la cellule (échanges cellulaires)Contrôle des entrées et des sorties de la cellule (échanges cellulaires) Compartiments intérieurs de la cellules (organites membranaires)Compartiments intérieurs de la cellules (organites membranaires)

6 6 Autres fonctions des membranes Transport des petites molécules Canaux ioniques Maintien des propriétés électriques Médiation chimique Adhésion cellulaire Translocation des protéines Trafic vésiculaire

7 Structure de la membrane Épaisseur : 7 à 8 nm Deux feuillets visibles au microscope électronique 1 nm (nanomètre) = 1/1000 de µm Il faudrait superposer épaisseurs de membrane pour obtenir lépaisseur dune feuille de papier.

8 a. Ernest Overton, de l'université de Zurich, a donné, dans les années 1890, une première idée de la nature chimique de l'assise cellulaire externe. Overton savait que les solutés non polaires se dissolvaient plus facilement dans les solvants non polaires que dans les polaires, et que la solubilité des produits polaires était inverse. Overton en déduisit qu'une substance provenant de l'environnement et pénétrent dans une cellule devait se dissoudre d'abord dans l'assise externe de cette cellule. Il en conclut que, comme solvant, la couche externe de la cellule se comportait comme une huile. b. Gorter et Grendel (1925) - La membrane plasmique comporte une bicouche lipidique. Ces chercheurs avaient extrait les lipides dérythrocytes humains et estimé la surface que devrait couvrir les lipides répandus a la surface de l'eau. Les érythrocytes des mammifères étant dépourvus de noyaux et d'organites cytoplasmiques, la seule structure où se trouvent des lipides est la membrane plasmique on peut donc supposer que tous les lipides extraits des cellules provenaient de leurs membranes plasmiques. Le rapport entre la surface de l'eau couverte pour les lipides extraits et la surface calculée pour les erythrocytes dont provenaient les lipides variait entre 1,8 et 2,2. Gorter et Grendel conclurent que le rapport réel était de 2:1 et que la membrane plasmique renfermait une couche bimoléculaire de lipides ou, plus simplement, une bicouche lipidique. Ils pensaient aussi que les groupements polaires de chaque couche moléculaire (ou feuillet) étaient dirigés vers l'extérieur de la bicouche (comme le montre la figure b). c. Hugh Davson et James Danielli (1935) proposèrent que la membrane plasmique était composée d'une bicouche lipidique recouverte d'une couche de protéines globulaires sur ses faces interne et externe. Ils modifièrent leur modèle au début des années 1950 pour tenir compte de la perméabilité sélective des membranes qu'ils avaient étudiées. Dans la version modifiée de leur modèl, Davson et Danielli suggéraient qu'en plus des couches protéiques interne et externe, la bicouchc lipidique étaient en outre traversée par des pores tapisses de protéines, pouvant servir de canaux pour les solutés polaires et les ions entrant et sortant de la cellule. a b c

9 Modèle de la mosaïque fluide Deux couches de phospholipides Protéines à la surface et à travers Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines Cholestérol entre les phospholipides

10 Modèle de la mosaïque fluide Mosaïque: la composition de la membrane est très hétérogène Fluide: les molécules bougent: latéralement (~10 7 fois/seconde), rotation et flip-flop (~ 1 fois/mois)

11 11 Structure générale Lipides –barrière imperméable aux molécules solubles Protéines : toutes les autres fonctions –transport –synthèse d'ATP –liaison avec le cytosquelette –récepteur –30% des protéines codées par le génome

12 La structure de la membrane Lipides 40% Proteines 52% Glycolipides 8% Proteines fibrilaire Proteines globulaire Proteines périphériques Proteines intramembranaires Phospholipides Phosphoglycerides Sphingolipides Glycolipides Cerebrosides Gangliosides Cholestérol

13 La membrane plasmique Structure: Bicouche de lipides –A) phospholipide –B) cholestérol –C) glycolipide Protéines Cholestérol Fonction: Passage sélectif de substances par transport membranaire

14 14 B - Composition des membranes Phospholipides ( 50% des lipides en masse) –Phosphatidyl choline (PC) (neutre) –Phosphatidyl éthanolamine (PE) (neutre) –Phosphatidyl sérine (PS) (négatif) –sphingomyéline (SM) (neutre) –(Phosphatidylinositol) Cholestérol Glycolipides

15 15 A - Propriétés générales des lipides membranaires 50 % en masse de la membrane molécules par micron molécules pour une petite cellule Toutes sont amphiphiles (=amphophiles, =amphiphatiques) –pôle hydrophile (qui aime l'eau) = polaire –pôle hydrophobe (qui fuit l'eau) = non polaire

16 Bicouche de lipides phospholipides cholestérol glycolipide

17 17 I - LES LIPIDES MEMBRANAIRES Les phospholipides –PC –PS –PE –Sphingomyéline –PI (phosphatidyl inositol) Le cholestérol Les glycolipides

18 Structure: Région hydrophile Tête polaire Orientée vers le milieu aqueux Région hydrophobe Queues non-polaires Orientée vers lintérieur de la bicouche Fonctions: Fluidité de la membrane Perméabilité sélective phospholipides

19 phospholipide Forme Acide gras saturéAcide gras insaturé DroitCroche

20 Cholestérol : rôle dans le maintien de la fluidité de la membrane LIPIDES Phospholipides (deux couches) Cholestérol (15% à 50 % du total des lipides)

21 Les acides gras insaturés sont courbés (les saturés sont rectilignes). Acide oléique (insaturé) Acide palmitique (saturé) double liaison La fluidité de la membrane dépend aussi de sa teneur en acides gras insaturés. insaturé saturé

22 22 Figure Figure 10-2 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

23 23 Fig 10-2 Phospholipides –les plus abondants –une tête polaire –deux queues hydrocarbonées hydrophobes (14 à 24 atomes de C) –1 ou 2 doubles liaisons sur une queue Phosphatidylcholine

24 24 Fig 10-2 Groupe polaire Queue non polaire Phosphatidylcholine

25 25 Fig 10-2 Phosphatidylcholine (modèle dans l'espace) Phosphatidylcholine

26 26 Figure Figure 10-3 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Charge nette négativeCharge neutre

27 27 Autres phospholipides Inositol phospholipides –très peu abondants –très importants dans la médiation chimique beaucoup d'autres … Rôle –permettent l'action des protéines en solution dans ces lipides (environnement ionique, certaines enzymes cytosoliques…)

28 Les acides gras insaturés augmentent la fluidité de la membrane.

29 Rôles des protéines de la membrane Transport Enzymes Récepteurs Adhérence entre les cellules Reconnaissance par le système immunitaire Enzymes Récepteurs Adhérence entre les cellules Reconnaissance par le système immunitaire

30 Propriétés des phospholipides Réparation: Si la membrane est percée, les molécules de phospholipides séparées peuvent se rapprocher et fermer louverture. Modification: Des molécules de phospholipides peuvent sajouter ou senlever pour faire varier le volume de la cellule Division: Un resserrement au centre de la cellule entraîne une division. On peut aussi joindre des cellules

31 Propriétés des phospholipides Perméabilité sélective: Perméable: Aux molécules liposolubles, aux très petites molécules (O 2 et CO 2 ) Imperméable: Aux grosses molécules, aux ions (K +, Na +, Cl - )

32 32 Fig 10-6 ME de liposome non fixés non colorés dans de l'eau congelée rapidement dans l'azote liquide 100 nm Schéma de liposome largement utilisé pour l'étude des membranes 25 nm Schéma de liposome largement utilisé pour l'étude des membranes

33 33 Figure 10-9a 2008 Figure 10-9a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) ME de liposome non fixés non colorés dans de l'eau congelée rapidement dans l'azote liquide

34 34 Facteurs de la fluidité Composition en lipides et température –un seul phospholipide liquide gel : point de fusion –il y a en plus du cholestérol et des glycolipides

35 Propriétés dune membrane de phospholipides : Peut se réparer delle-même Si la membrane est percée ou déchirée, les molécules de phospholipides qui sétaient écartées les unes des autres peuvent à nouveau se rapprocher et fermer louverture. Peut varier facilement sa taille Si on ajoute des molécules de phospholipides, celles-ci se joignent aux autres et la membrane sagrandit. Inversement, elle peut réduire sa taille si on enlève des molécules. Deux sphères peuvent fusionner pour en former une plus grande Permet à une sphère de se diviser Il suffit de resserrer léquateur dune sphère pour obtenir deux sphères.

36 Glycolipide Glyco pour glucide = sucre Lipide = acide gras Participe à la formation du glycocalyx Le glycocalyx est situé sur la surface externe de la membrane Fonctions: –Donne une identité cellulaire –Permet adhérence cellulaire

37 37 Les glycolipides Les plus asymétriques –sur la face extra cellulaire uniquement –surtout sur les "radeaux" Ont tendance à s'associer (par leurs chaînes longues et saturées) Addition de sucres dans la lumière du Golgi (topologiquement équivalent au milieu extra cellulaire) 5 % des lipides de la membrane

38 38 Les gangliosides Les plus complexes des glycolipides contiennent acide sialique charge négative plus de 40 types différents cellules nerveuses : 5 à 10 % de la masse lipidique totale

39 39 Rôle des glycolipides Protection des épithéliums Charge électrique des gangliosides Processus de reconnaissance cellulaire (rôle des lectines = protéines de liaison aux sucres) Les souris mutantes déficientes en gangliosides complexes n'ont pas de grosses anomalies mais les mâles sont stériles

40 40 Glycolipides = point d'entrée de certaines toxines bactériennes GM1 (cf suivante) = récepteur à la toxine cholérique Augmentation de l'AMPc intra cellulaire sortie de Na et H 2 O dans l'intestin

41 41 Figure Figure Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Glycolipides –NANA = N-acetyl neuraminic acid (charge négative) –dérivent très souvent de la sérine (comme la SM)

42 Cholestérol Situé entre les molécules de phospholipides de la bicouche Fonctions: Diminuer la fluidité de la membrane Stabiliser la membrane Augmenter la résistance à la membrane. Le cholestérol représente de 15 à 50% des lipides

43 43 Figure 10-4 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Cholestérol Jusqu'à une molécule par molécule de phospholipide Augmente la barrière de perméabilité (diminution de la perméabilité aux petites molécules hydrosolubles) Immobilise les chaînes hydrocarbonées avoisinantes rend la membrane moins fluide Empêche la cristallisation inhibe les éventuels changements de phase

44 44 Fig Cholestérol dans une bicouche lipidique Augmentation de la rigidité du début de la chaîne hydrocarbonée

45 45 Table Table 10-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Composition approximative des lipides des membranes

46 Mosaïque fluide Les molécules sont ordonnées, mais se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres. Un phospholipide change de position avec un autre plus dun million de fois par seconde. Il ne bascule dune couche à lautre quenviron une fois à chaque demi-heure. = cristal liquide

47 47 Figure Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

48 48 Fig 10-4 Organisation des lipides dans un environnement aqueux (fonction de la forme de la molécule de lipide) eg : phospholipide

49 49 Asymétrie des membranes (dans le GR) Si choline, (PC ou SM) feuillet externe Si amine primaire terminal (PE ou PS) feuillet interne

50 MembraneSurface externeSurface interne Hématies humaines CholesterolPhosphatidyl sérine Phosphatidyl cholinePhosphatidyl sérine sphingomyéline Membrane interne de la mitochondrie Phosphatidyl choline Phosphatidyl sérine Cardiolipin e Réticulum endoplasmique Phosphatidyl choline sphingomyéline Phosphatidyl sérine La membrane des héematies GlycosphingolipidesPhosphatidyl choline La distribution asymétrique des lipides membranaires

51 51 Figure Figure Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) PC SM PE PE PS

52 52 Propriétés de la membrane plasmique Dynamique Fluide (liaisons non covalentes) Asymétrique Mosaïque de protéines en solution dans des lipides

53 53 Microdomaines lipidiques de la membrane plasmique (VanMeer,G Science 2002, vol.296, p.855) Glycérophospholipids insaturés (A) Les sphingolipides et le cholestérol forment des moins fluides appelés radeaux lipidiques (B) Sous-domaines encore plus rigides enrichis en ganglioside GM1 (sphingolipid) (C) Microdomaine de composition lipidique inconnue enrichi en protéines porteuses dun groupe lipidique prényl qui sert dattache (D) Feuillet interne (E) La cavéoline et des protéines porteuses de deux chaînes acyl saturées se concentrent dans les cavéoles (F)

54 Protéines 3 types: Glycoprotéines: chaîne de glucose attachée sur une protéine Périphériques: placé dun côté ou de lautre de la bicouche Intrinsèques: traversent la bicouche de lipide

55 Proteines transmembranaireProteines peripheriques

56 Canal: permet le passage de certaines substances à travers la membrane Transporteur: transporte des molécules dun côté à lautre Récepteur: reconnaît des substances spécifiques et modifie lactivité de la cellule. Reconnaissance: donne identité cellulaire Adhérence: donne à la cellule sa forme et sa stabilité. Fonctions des protéines

57 57 Importance fonctionnelle de l'asymétrie des membranes 1 - Liaison spécifique de protéines cytosoliques eg : Protéine Kinase C (PKC) nécessite la charge négative de PS pour exercer son activité

58 58 Importance fonctionnelle de l'asymétrie des membranes 2 - Il peut y avoir modification de la tête du phospholipide eg : phosphatidylinositol (concentré sur le feuillet cytosolique) peut être phosphorylé par une lipide-kinase (comme phosphatidylinositol kinase [PI3K])

59 59 Importance fonctionnelle de l'asymétrie des membranes 1 - Protéine Kinase C (PKC) nécessite la charge négative de PS pour exercer son activité 2 - Phosphatidylinositol peut être phosphorylé par une lipide-kinase (phosphatidylinositol kinase PI3-kinase) 3 - Clivage du phospholipide (inositol phospholipide) membranaire par la phospholipase C (PLC) en générant 2 fragments 4 - Apoptose distinction entre cellule vivante et cellule morte

60 60 Apoptose PS qui est normalement sur la face cytosolique se transloque sur la face extracellulaire PS devient un signal pour les cellules voisines (macrophages … ) Se fait par deux mécanismes : –inactivation du translocateur habituel –transfert non spécifique des phospholipides dans les deux directions par l'activation d'une "scramblase"

61 Perméabilité sélective La double couche de lipides est perméable: Aux molécules très petites (H 2 O, CO 2, O 2 ) Aux molécules liposolubles (hydrophobes, non polaires) La double couche de lipides est imperméable: Aux grosses molécules et à la plupart des molécules polaires Aux ions (K +, Cl -, Na + )

62 Des protéines permettent le passage de ce qui ne peut pas passer à travers les lipides Forment des canaux à travers la membrane (transport passif) OU sassocient aux ions ou molécules à transporter et les déplacent dans la membrane (transport actif)

63 Le transport actif permet aux cellules de conserver un milieu intérieur différent du milieu extérieur Près de 40% de lénergie dépensée sert à faire du transport actif.

64 64 Rajendran,L2005p1099 J Cell Sci 2005 p 1099

65 Fonctions de la membrane plasmique Passage sélectif de substances par transport membranaire Transport passif Transport actif Diffusion simple ou passive Diffusion facilitée OsmosePompe Endocytose Exocytose

66 66 Figure Figure Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

67 67 Figure 10-14a 2008 Figure 10-14a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

68 68 News Physiol Sci 19: 39-43, 2004; doi: /nips

69 69

70 70 Figure Figure Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

71 71 Fig exemple de (B) PIP2 DAG Exemple de 3 : le phospholipide est PI(4,5)P2 Les 2 fragments sont IP3 et DAG


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