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Professeur Jean-Luc Olivier > Faculté de Médecine Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie.

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1 Professeur Jean-Luc Olivier > Faculté de Médecine Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire

2 Interface hydrophile / Hydrophobe Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interface hydrophile / Hydrophobe (1/2) Maintien des différences de composition - entre cytosol et milieu extra- cellulaire (membrane plasmique) - entre cytosol et organelles Nécessité de transporteurs transmembranaires pour les molécules hydrophiles - Mode de transport: transports facilités ou actifs - Structure des transporteurs: canaux, pores ou autres structures Système dimportation et dexportation de matériel biologique vers/à partir de la cellule et dans la cellule (noyau vers cytosol) Rôle biologique +++++

3 Transmission de signaux communication entre les cellules, à lintérieur de lorganisme Ligand Récepteur Membrane Protéines de signalisation Effet dans la cellule Médiateurs de lextérieur à lintérieur des cellules - Adaptation du comportement cellulaire - Connexion des récepteurs membranaires (protéines) à des voies de signalisation intracellulaire (enzymes, kinases) Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interface hydrophile / Hydrophobe (2/2)

4 Membranes = source de médiateurs dorigine lipidiques pour générer les signaux intracellulaires Les membranes comportent des domaines spécialisés: -groupement de différents récepteurs et de protéines de signalisation - connexions avec le cytosquelette Conclusion: Les membranes plasmiques et intracellulaires jouent rôle fondamental dans la vie (et la mort) cellulaire Membrane Protéines de signalisation Effet dans la cellule Médiateurs Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Transmission de signaux à travers la membrane plasmique

5 1) protéines: différents modes dassociation aux membranes - protéines transmembranaire - protéines périphériques Leur nature dépend du type cellulaire la cellule et des compar- timents membranaires Leur proportion (/ lipides) dépend aussi du type de la cellule 2) lipides Leur proportion dépend du type cellulaire et membranaire ~50% de la masse Plusieurs types de lipides Structure générale commune malgré des fonctions différentes Exemple de la membrane plasmique Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Les constituants membranaires

6 1- Les phospholipides 3- Cholestérol : molécules polycycliques 30% des lipides membranaires indispensable Glycérophospholipides - Glycérol - 2 acides gras - tête polaire phosphate + X Tri- Alcool Sphingomyélines - Sphingosine - 1 acide gras - tête polaire phosphate + choline Amino- Alcool FonctionsAlcool - Sphingosine - 1 acide gras - tête glucidique Pas de phosphate 2- Les glycolipides Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Les constituants membranaires: les lipides

7 membrane plasmique membrane mitochondriale PC19 39 PE18 27 PI 1 7 PS Sph17 0 glycolipides10 0 cholestérol 27 La composition des membranes en lipides différent suivant l'espèce, le type de membranes, le type cellulaire etc phosphatidylcholines, - sphingomyélines, - phosphatidyléthanolamines, - phosphatidylsérines, -phosphatidylinositols Abon- dance + - Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Les lipides membranaires

8 Acides gras PC érythrocytes PE érythrocytes PS cerveau C14:00,60,3 C16:033,416,77,0 C18:014,18,243,2 C20:00,1 C22:0<0,10,1 C18:1 9 12,615,110,7 C20:1 9 0,20,4 C18:2 6 19,96,20,9 C18:3 6 <0,1 C20:4 6 8,224,55,6 C18:3 3 <0,1 C20:5 3 0,20,4 C22:6 32,16,723,8 Acide oléique Acide linoléique Acide linolénique Acide arachidonique Acide docosahexaénoïque Acide eicosapentaénoïque Acide palmitique Acide stéarique Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Diversité des acides gras dans les glycérophospholipides

9 Feuillet externe Feuillet interne 40 % Phospholipides totaux Sphingo- myéline lécithine (PC) phosphatidyl éthanolamine (PE) phosphatidyl sérine (PS) phosphatidyl inositol (PI) lent, flipase flip- flop Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Les lipides des membranes cellulaires : maintien d'une asymétrie

10 grande quantité dans la membrane plasmique : 30% des lipides HO tête polaire structure cyclique rigide - Rigidifie les bicouches de phospholipides en phase fluide (acides gras saturés et insaturés, têtes polaires PE et PC) - Fluidifie DPPC (acide gras palmitique, tête PC) partie hydrophobe interface partie hydrophile "in vitro" dans les liposomes Choline glycérol Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interactions cholestérol-glycérophospholipides

11 glycérol P choline HO Le cholestérol limite « lamplitude de mouvement » de la chaîne acylée (interactions hydrophobes) Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Fluidité membranaire, cholestérol, acides gras polyinsaturés HO

12 Interactions avec les phospholipides : interactions hydrophobes HO structure cyclique rigide partie hydrophobe interface partie hydrophile Choline sphingomyéline Le cholestérol présente une affinité pour les sphingomyélines en raison de la présence dun acide gras saturé et de la partie hydrophobe de la sphingosine Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interactions cholestérol-sphingomyélines

13 domaines riches en acides aminés apolaires formation d'hélices Les protéines transmembranaires (intrinséques) HO- NH 3 + ou COO- -OOC ou + 3 HN Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interaction lipides-protéines dans les membranes cellulaires (1/5)

14 domaines riches en acides aminés apolaires formation d'hélices Les protéines transmembranaires (intrinséques) Exemple des récepteurs à 7 segments transmembranaires « récepteurs couplés aux protéines G » membrane H1 H2 H7 H3 H4H5H6 Cytosol Extracellulaire C1 C2 C4 C5 COO - NH3 + E1 E2 E3 E4 Protéines G - 7 hélices de résidus hydrophobes - Structure ancestrale (bactériorhodopsine) Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interaction lipides-protéines dans les membranes cellulaires (2/5)

15 Associations labiles: phénomène de translocation Exemple: après phosphorylation dune protéine Translocation et association avec lysine dune protéine intrinséque Les protéines extrinséques: associations non covalentes aux protéines intrinséques extracellulaire intracellulaire extracellulaire intracellulaire Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interaction lipides-protéines dans les membranes cellulaires (3/5)

16 Certaines protéines ont des domaines de reconnaissance des phosphatidyl-inositol: Domaines PH ou pleckstrine lys Les protéines extrinséques: associations non covalentes aux phospholipides PS Phospholipides acides ( PS ou PA ou PI) PIP3 P P P P PH P P P P P kinaseExtracellulairemembrane Kinases dépendantes des phosphatidyl-inositides Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interaction lipides-protéines dans les membranes cellulaires (4/5)

17 Insertion dune « ancre » hydrophobe dans la membrane Insertion stable ou Désinsertion possible après action dune enzyme (phénomène de translocation) Les protéines extrinséques: association à la membrane par des ancres lipidiques extracellulaire intracellulaire extracellulaire intracellulaire Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Interaction lipides-protéines dans les membranes cellulaires (5/5)

18 membrane association covalente à des lipides : acides gras « ancre » lipidique COCO H -N - CH 2 - C - O Protéine 1 14 myristoyl Glycine N-terminale Acide gras 14 carbones CH 3 CH 2 - S - CH 2 - CH - NH - C O OCH3 Protéine farnésyl Cys (méthyl ester) C-terminale Analogue dacides gras: Farnésyl ou géranyl motifs isoprénes Lacide myristique et le farnésyl sont fixés sur la protéine au cours de sa maturation. La protéine est ensuite ancrée dans la membrane Site « consensus »: CAAX A= acides aminés hydrophobes X détermine farnésylation ou géranylation Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Les protéines extrinséques (1/3)

19 16 COCO 1 NH - O - CH 2 - CH CO Protéine 16 COCO 1 NH - S - CH 2 - CH CO Protéine palmitoyl Ser ou Thr interne Cys interne membrane association covalente à des lipides : acides gras « ancre » lipidique Réversibilité: Addition de lacide palmitique: protéine acyltransférases Délétion de lacide palmitique: protéine thioestérases Autres acides gras possibles Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Les protéines extrinséques (2/3)

20 Feuillet externe membrane association covalente à des lipides : ancre glypié P Famille de protéine Exemple : protéine du prion Ethanolamine MannosesGlucosamine CO H2N Protéine Inositol Phospho- lipase C Phospho- lipase DPhospholipides Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Les protéines extrinséques (3/3)

21 Modèle de la mosaïque fluide "mer de lipides dans laquelle nagent des protéines" Amendement au modèle : microdomaines exemple : cavéoles (protéine=cavéoline) Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Modèle de la mosaïque fluide

22 Extracellulaire Intracellulaire Domaines riches en : -Cholestérol Sphingolipides -Protéines de signalisation -cavéoline Les membranes cellulaires : une structure essentielle à la vie cellulaire Amendement au modèle de la mosaïque fluide: les « radeaux » lipidiques

23 Auto-test sur les membranes Pour télécharger le QCM, cliquer sur longlet

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