LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES DE L’EXERCICE MUSCULAIRE… Diplôme d’Université Evaluation et Préparation Physique Université de Poitiers LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES DE L’EXERCICE MUSCULAIRE… QUOI DE NEUF AUJOURD’HUI ? REPONSES AIGUES ET CHRONIQUES Georges CAZORLA (cazorlageorges@gmail.com) Poitiers le 24 septembre 2010 Association pour la Recherche et l’Évaluation en Activité Physique et en Sport areaps33@gmail.com Web : areaps.org

PLAN DU COURS I PREMIERE PARTIE : LES FILIERES ENERGETIQUES D’où provient l’énergie du travail musculaire Caractéristiques des sources énergétiques Energétique (puissance, endurance, facteurs limitants, récupération, effets de l’entraînement) des : Exercices très courts et très intenses (sprints courts…), Exercices intermédiaires et intenses (400…800m course….), Exercices de longue durée Synthèse actualisée II DEUXIEME PARTIE APPLICATIONS POUR CONSTRUIRE LES EXERCICES

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? ORGANISME HUMAIN Végétaux chlorophylliens : photosynthèse = synthèses organiques mitochondrie Glucose protéines Lipides Glucides Animaux = Acides gras Glycérol Oxydations cellulaires APPAREIL DIGESTIF ATP SANG Acides aminés Hb O2 CIRCULATION SANG. H CO2 H2O H2O CO2 O2 APPAREIL RESPIRATOIRE

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? ÉTAT INITIAL ÉTAT INTERMEDIAIRE ÉTAT FINAL Glucose, Glycogène, Triglycérides CATABOLISME CO2 + H2O RÉSERVES ÉNERGETIQUES Muscle, foie, Tissus adipeux ÉNERGIE POTENTIELLE ORDONNÉE ATP : ÉNERGIE UTILISABLE ÉNERGIE FAIBLE OU NULLE : ENTROPIE = désordre maximum PLUS D’ÉNERGIE UTILISABLE Travail Chaleur

1) HYDROLYSE (catabolisme) D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? RAPPEL 1) HYDROLYSE (catabolisme) Mécanique ( muscle ) Circulation sanguine Digestion Chimique Osmotique Sécrétions glandulaires Production de tissu Transmission nerveuse et musculaire TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ATP ENERGIE 40 à 50 kJ/mol. ADP + Pi ATPase Mg ATP4- + H2O  ADP3- + MgHPO42- + H+ + énergie Cazorla DU 2012

1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m, Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de muscle frais. Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :    1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,  2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,  3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,  4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,  ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à une allure de promenade. Cazorla DU 2008

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? RAPPEL 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) 1) HYDROLYSE (catabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR Aliments ingérés, digestion, réserves ATP ENERGIE 40 à 50 kJ/mol. ENERGIE ADP + Pi Glyc,Gluc AG, TG, AA, Prot Glyc, Tg, AA, Prot Tg, AG Cazorla DU 2008 Tissu adipeux Muscle Foie

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? RAPPEL 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) 1) HYDROLYSE (catabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR Aliments ingérés, digestion, réserves ATP ENERGIE 40 à 50 kJ/mol. ENERGIE ADP + Pi Glyc,Gluc AG, TG, AA, Prot Glyc, Tg, AA, Prot Tg, AG Cazorla DU 2008 Tissu adipeux Muscle Foie

Exercice court et intense MILIEU EXTRA CELLULAIRE Exercice de longue durée O2 RAPPEL MEMBRANE CELLULAIRE Myoglobine MILIEU CELLULAIRE  O2  Glycogène... lactate Exercice court et intense ATP  PCr C + Pi Mitochondrie ADP + Pi Tropomyosine Contraction et relâchement musculaires Actine Troponine Myosine Cazorla DU 2008

Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire. RAPPEL CO2 + H2O + + Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 : ATP aérobie Acide lactique anaérobie lactique Glycogène Créatine + Pi ADP + Pi anaérobie alactique = Phosphorylcréatine (PCr) SOURCES Immédiate dite « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense. 2) Retardée dite « anaérobie lactique » : 100, 200, 400, 800, 1500m (8 s à 2-3 min) 3) Très retardée dite « aérobie » : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon

PLAN DU COURS I PREMIERE PARTIE : LES FILIERES ENERGETIQUES D’où provient l’énergie du travail musculaire Caractéristiques des sources énergétiques Energétique (puissance, endurance, facteurs limitants, récupération) : Exercices très courts et très intenses (sprints courts…), Exercices intermédiaires et intenses (400…800m course….), Exercices de longue durée Synthèse actualisée II DEUXIEME PARTIE APPLICATIONS POUR CONSTRUIRE LES EXERCICES

CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES Chaque source énergétique se caractérise par : un délai d’apport optimum d’énergie, sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée, sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle peut fournir par unité de temps, son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale qu’elle peut fournir pendant la plus longue durée possible, son ou ses facteur(s) limitant(s), et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits (récupération)

D’UNE CONCEPTION CLASSIQUE BIEN ADMISE… 100 - 90 - 80 - 70 - 60 - 50 - 40 - 30 - 20 - 10 - Dépense énergétique totale Filière anaérobie alactique Filière anaérobie lactique Filière aérobie Glycolyse, Glycogénolyse Oxydations des résidus glucosyles, Acides gras libres, acides aminés PCr DEPENSES ENERGETIQUES RELATIVES (%) Hydrolyse ATP 10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min 120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJ I I I I I I I I I I Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001 2003; Biochimie des A.P. page 19

…A DES REVISIONS NECESSAIRES

QUE PEUT-ON DIRE AUJOURD’HUI DES FILIERES ENERGETIQUES QUI ALIMENTENT L’EXERCICE : 1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts, sprints très courts, tout exercice « explosif »,… 2- DE DUREES INTERMEDIAIRES (6s à 2 min) ET INTENSE (supra maximaux > 120 à 200 % de PAM) : 100m….800m course, 50m….200m nage…) 3- DE LONGUES DUREES (3 min et plus…) ET DE MOINDRE INTENSITE (> 75 à 120 % de PAM) : 1000m au marathon…, 400m au 3000 m nage…

PLAN DU COURS I PREMIERE PARTIE : LES FILIERES ENERGETIQUES D’où provient l’énergie du travail musculaire Caractéristique des sources énergétiques Energétique (puissance, endurance, facteurs limitants, récupération) : Exercices très courts et très intenses (sprints courts…), Exercices intermédiaires et intenses (400…800m course….), Exercices de longue durée Synthèse actualisée II DEUXIEME PARTIE APPLICATIONS POUR CONSTRUIRE LES EXERCICES

1 EXERCICES TRES COURTS ET TRES INTENSES

Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire. RAPPEL ATP Créatine + Pi ADP + Pi Phosphorylcréatine (PCr) SOURCE Dite « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense.

Catabolisme : ATP  ADP + Pi + H+ + E Turn over de l’ATP ATPase Catabolisme : ATP  ADP + Pi + H+ + E CPK Anabolisme : E + ADP + PCr + H+  ATP + Cr ADK (ou myokinase) Anabolisme : E + ADP + ADP  ATP + AMP (cycle des purines nucléotides) AK : Adenilate Kinase

Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr HPO42- (++) Myosine ATPase Contraction : ADP + Pi ATP + H2O H2PO4- (- - ) Phosphorylcréatine Kinase (PCK) Turnover de l’ATP PCr + ADP Cr + ATP H2PO4- : forme diprotonée du Pi Récupération : resynthèse de la PCr ATP(mitochondrie) ADP Réplétion de la PCr Mg 2+ : Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr) Phosphorylcréatine Kinase (PCK)

Que penser de la Filière dite anaérobie (*) alactique (**) (*) anaérobie = sans air donc sans oxygène (**) alactique = sans production d’acide lactique Qu’en est-il aujourd’hui de ces notions et définitions classiques ?

65% Durées des sprints (s) 38% 3% 20% 32% 80% 31% 45% 47% 8% 46% 6% Hultman et Sjoholm 1983 Medbo et Tabata 1989 Medbo et al. 1999 Withers et al 1991 Gaitanos et al. 1993 Boobis et al. 1982 Gastin 2001 Cheetham 1986 Bogdanis et al. 1995 Spencer et al. 2005 Cazorla 2006 30s - 0 - 38% 0 - 1.28s 1.28s – 2.56s 20% 3% 32% 20s 80% 65% 31% 45% 47% 10s 8% 6s 46% 17% 6 6% 22% 2.56s 44% 3 46% 50% Métabolismes sollicités au cours de sprints de différentes durées : ATP-PCr Glycogénolyse anaérobie Processus aérobie

D’où provient cet apport d’oxygène ? RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME IMMEDIATEMENT UTILISABLES Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle. 11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg) Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné mais aussi… l’importance de l’utilisation de cet O2 dépend du pouvoir oxydatif musculaire L’utilisation de ces réserves joue un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement dans les exercices intermittents courts et intenses

SOURCES ENERGETIQUES IMMEDIATES : 1 seul sprint de 3 - 4 s ou départ…10 à 30 m, sauts et toutes actions très courtes ( 1 à 4 - 5s ) et très intenses. CO2 + H2O 5% ATP Glycogène + 02, Lactate 35% Glycogène Créatine + Pi ADP + Pi 60% Phosphorylcréatine (PCr) …et ADP + ADP = ? (cycle des purines)

Hultman and Sjöholm. J Physiol, 1983, 345

(d’après Hirvonen et al. 1987) Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m. (d’après Hirvonen et al. 1987)

(d’après Hirvonen et al. 1987) Pic vitesse maximale 2 3 Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m. (d’après Hirvonen et al. 1987)

A DES REVISIONS NECESSAIRES 100 - 90 - 80 - 70 - 60 - 50 - 40 - 30 - 20 - 10 - Dépense énergétique totale Glycolyse, Glycogénolyse Oxydations des résidus glucosyles, Acides gras libres, acides aminés PCr DEPENSES ENERGETIQUES RELATIVES (%) Hydrolyse ATP O2 de réserve 10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min 120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJ I I I I I I I I I I Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001, 2003; Biochimie des A.P. page 19

PREMIERE CONSEQUENCE 1) A l’échelle de l’organisme et du travail musculaire, il n’est plus possible aujourd’hui de soutenir le concept d’ANAEROBIE (sans air donc sans oxygène) car même les exercices très courts et très intenses bénéficient d’un apport en O2 Comme, dès le début de l’exercice musculaire la glycolyse est mise en jeu, il est donc difficile aussi de soutenir le concept d’ALACTIQUE !

DEUXIEME CONSEQUENCE : Il n’est plus possible non plus d’affirmer l’intervention unique d’une filière énergétique dans l’apport total de l’énergie requis par un exercice donné. On parlera d’avantage d’une contribution relative de chaque filière énergétique au processus métabolique d’une activité musculaire. On fonction de l’intensité et de la durée d’un exercice ou d’une activité il est indispensable de définir non seulement la prédominance d’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.

UNE AUTRE SOURCE DE PRODUCTION D’ATP : LE CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES ( d’après Lowenstein 1972 ) courant sanguin NH4+ (ion amonium) pH  cellule musculaire NH3 (amoniac) AMP désaminase ATP Inosine AMP IMP Hypoxanthine ADP + ADK aspartate Adénylo succinate Fumarate Hypoxanthine (SANG) ADK : Adénylate-kinase Xanthine FOIE REINS AMP : adénosine monophosphate Acide urique IMP : inosine monophospate

urine MUSCLE SANG FOIE ATP AMP IMP hypoxanthine Acide urique ( xantine-oxydase : Xo ) NH4 NH3 urine xanthine H2O2 ( xantine-oxydase : Xo ) Peroxyde d’hydrogène (radicaux libres) hypoxanthine hypoxanthine

Effets de NH3 et NH4+ sur différentes étapes de la glycolyse Glucose Fructose-6-phosphate PFK + Fructose-1.6-diphosphate Phosphodihy- droxy-acétone 3-phospho- glycéraldéhyde 1.3-diphosphoglycérate Pyruvate Lactate :  :  pH Pyruvate carboxylase Pyruvate déhydrogénase - - Cycle de Krebs Isocitrate déshydrogénase -

1.2 - Facteurs limitants de l’exercice - Epuisement des réserves ?? court et intense Ce qui se disait :…. - Epuisement des réserves ??

• • • • • • • • • A B Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) A B • 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – • 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 50 – [ATP] (en %) • [ATP] (en %) • • • • • • I I I I 0 10 20 30 I I I I I 0 40 60 80 100 Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

• • • • • • • • • A B Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) 100 – 80 – 60 – 40 – 20 – • 100 – 80 – 60 – 40 – 20 – • A B [ PCr ] (en %) [ PCr ] (en %) • • • • • • • I I I I 0 10 20 30 I I I I I 0 40 60 80 100 Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

Facteurs métaboliques limitant la performance d’un exercice musculaire court ( 3 à 6s) et supramaximal. D’après Bongbele Science & sport 1990 modifié Yquel 2002 Exercice supramaximal unique Hydrolyse de l’ATP Hydrolyse de PCr  Réserves de PCr  ADP  Pi  H+  H2PO4- Activation cycle des purines  Phosphorylation de l’ADP  Libération de Ca2+  Sensibilité de la troponine aux Ca2+  de formation ponts acto-myosine  Fatigue musculaire H2PO4- : forme diprotonée du Pi en milieu acide  Performance musculaire

Facteurs limitants : - Fatigue centrale ou/et périphérique : - Perturbation de la commande et de la transmission neuromusculaire - protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP, de la PCr et de l’acide lactique - IMP…NH3, NH4 :  A. lactique  pH - perturbation ionique membranaire - baisse de libération du Ca2+ - Inhibition liaison Ca2+ sites de la troponine - baisse des réserves ATP-PCr ??

RECUPERATION

Récupération entre plusieurs sprints ou actions intenses de 3 - 4 s (20-30m) ATP CO2 + H2O Créatine + Pi Acides Gras Glucose Lactate Phosphorylcréatine (PCr) ADP + Pi + OXYGENE La re synthèse de la phosphorylcréatine est donc oxygéno-dépendante

CONSEQUENCE Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphorylcréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité d ’oxygène que le muscle peut utiliser. Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ; Trump & al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de la capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.

La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit: CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit: 70 % en 30 s 84 % en 2 min 89 % en 4 min 97 % à 100 % en 6 à 8 min

SOURCES ENERGETIQUES : 10 sprints de 3 - 4 s ou 10 exercices très courts : 1 à 4 - 5s et très intenses. CO2 + H2O 45-48 % ATP Glycogène + 02, Lactate 35-38 % Glycogène Créatine + Pi ADP + Pi 14-18 % Phosphorylcréatine (PCr) …et ADP + ADP = ? (cycle des purines)

12 x 20m R : 30s Essai 6 Linéaire 85 et 95%

EFFETS CHRONIQUES DE L’ENTRAÎNEMENT Les modifications des concentrations en ATP et PCr après l’entraînement sont controversées

RECAPITULATIF (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE  15 - 20s dépend du % de puissance max (jamais inférieur à 95% de la puissance maximale) IMMEDIATE Phosphagènes TRES FAIBLE 20 - 60 kJ 65kJ (*) TRES ELEVEE: 250 à 530 kJ.min-1 750 kJ (*) 1 à 3 - 4 s ATP + PCr TRES FAIBLE 1 PCr = 1 ATP NUL ANAEROBIE ALACTIQUE (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

PLAN DU COURS I PREMIERE PARTIE : LES FILIERES ENERGETIQUES D’où provient l’énergie du travail musculaire Caractéristique des sources énergétiques Energétique (puissance, endurance, facteurs limitants, récupération) : Exercices très courts et très intenses (sprints courts…), Exercices intermédiaires et intenses (400…800m course….), Exercices de longue durée Synthèse actualisée II DEUXIEME PARTIE APPLICATIONS POUR CONSTRUIRE LES EXERCICES

2 EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES (6s à 2 min) ET INTENSES (supra maximaux : > 120 à 200 % de PAM OU DE VAM) : 200m…. 800m course, 50m….200 m nage…)

ACTIVATION DE LA GLYCOLYSE L’augmentation des concentrations en adrénaline et en calcium et la baisse du rapport ATP/ADP, active l’augmentation rapide du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer : de 0.05 mol.g-1.min-1 au repos - à 50 - 60 mol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense …entraînant une importante formation d’acide lactique

+ Mise en jeu de la glycolyse - - Récupération - + RAPPEL GLYCOGENE Adrénaline,  Ca 2+ et  ATP/ADP ATP/ADP insuline G. synthétase G. phosphorylase + - - + Récupération Contraction (travail musculaire) Glucose 1-phosphate Glucose 6-phosphate Fructose 6-phosphate Phosphofructokinase PFK Fructose biphosphatase - Fructose 1,6 biphosphate  pH ADP Contraction (travail musculaire) ATP Acide pyruvique Lactate déshydrogénase : LDH Acide lactique D ’après Newsholme, 1988

Transport membranaire METABOLISME DU LACTATE AU COURS DE L’EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et DE COURTE DUREE (400 m - 800 m) 1 GLYCOGENE NAD ADP ATP (+3) NADH CELLULE MUSCULAIRE Accumulation intracellulaire MILIEU INTERSTITIEL NAD 2 PYRUVATE Transport membranaire extra cellulaire H+ CO2 MCT4 2 LACTATE CAPILLAIRE SANGUIN O2 LACTATEMIE MITOCHONDRIE OXYDATION CO2 ADP ATP (36) O2 Chaîne des transporteurs d’électrons Cycle de Krebs. H2

EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE ? Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence d’oxygène » Ceci est exact mais ... dans un tube à essai ! Globalement au niveau des muscles actifs Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas au dessous de 20 mm Hg. Localement dans la cellule musculaire Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2 inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire 0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)

EN CONSEQUENCE : Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globale- ment, ni localement. Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale susceptible d’être utilisée par le muscle. Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil » n’est pas confirmée.

HYPOTHÈSES... L’accumulation du lactate pourrait être due : A la différence entre l’activité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de la céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse et de l’oxydation. Au niveau d’activation des protéines permettant le transport transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.

Glycolyse : Oxydation : Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°) Glycolyse : Phosphofructokinase *…………….…..57 Lactate déshydrogénase…………… 121 Oxydation : Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2 V.A.E.max 100 fois supérieure ! * Enzymes limitant le flux métabolique D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),

Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence.  or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée. c’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives. c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement, le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du lactate en amont. Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactate-intensité et par conséquent du ou des « seuils ».

[LAs] non entraîné entraîné 5 mmol/L Puissance, vitesse, VO2 S.A.

TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE 2ème hypothèse TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE (Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993) Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4 D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire : milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang La vitesse du passage membranaire dépend : 1. du niveau de stimulation des transporteurs. 2. du nombre de transporteurs mis en jeu. MCT1 MCT4

1- Le niveau de stimulation dépend : - du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires - du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée) 2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend : - du niveau d ’entraînement - de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et pratiquement pas de MTC1, - de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le vieillissement). (Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)

(gradient pH élevé : activation et recrutement maximales des MCT4) ? HYPOTHÈSE... 12 - 11 - 10 - - 1 - Accumulation dans le sang (gradient pH élevé : activation et recrutement maximales des MCT4) ? • [LAs ] ( mmol.l-1 ) • Transport vers milieu interstitiel + capillaire ? • Inactivation des transporteurs MCT4 gradient pH faible ? • • • • • • I I I I 25 50 75 100 % vam, % PAM, % VO2max, % FCmax,

2.2 - Le lactate est-il un « déchet » ?

2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ? GLYCOGENE 1 mol. de GLUCOSE 2 mol. d'ACIDE LACTIQUE C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ Au pH du muscle (7.05 à 6.1) C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03- Proton Anion : Lactate A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti- que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate. = 3 mol. d'ATP Acide lactique : 4 4

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ? Une molécule de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s’accompagne de la formation de 2 molécules de lactate. Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus de molécules d’ATP ont été synthétisées et donc plus important a été le travail musculaire. L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour et Coll. 1991) 18

Oui… peut-être mais pas seulement ! FACTEURS LIMITANTS ? Le lactate….non ! Les protons H+ ?…. Oui… peut-être mais pas seulement !

Facteurs métaboliques limitant la performance d’un exercice musculaire court (30s à 2min) et supramaximal. D’après Bongbele Science & sport 1990 modifié Exercice supramaximal unique Hydrolyse de l’ATP Hydrolyse de PCr Glycolyse  Réserves de PCr  ADP  Pi  H+  H2PO4- Activation cycle des purines  Phosporylation de l’ADP Inhibition ou  de l’activité de la G.P et de la PFK  Libération de Ca2+  Sensibilité de la troponine aux Ca2+  production d’ATP  de formation ponts acto-myosine  Fatigue musculaire  Performance musculaire H2PO4- : forme diprotonée du Pi

2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ? ou : Lactate et récupération

O2 36 ADP + 36 Pi 36 ATP MILIEU INTERSTITIEL CELLULE MUSCULAIRE Glucose Néoglycogenèse : 1/4  FOIE  GLYCOGENE Elimination : Urine, sueur (négligeable) ALANINE 4 Cycle de Felig ou de l’alanine-glucose 5 PYRUVATE 2 capillaire Cycle de Cori LACTATE H2 3 1 NADH2 CO2 O2 MITOCHONDRIE OXYDATION NAD + H2 O2 CO2 36 ADP + 36 Pi 36 ATP Lactate H2 Cycle de Krebs H2O Chaîne des transporteurs d’électrons Oxydation : 3/4 CŒUR , REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS. H2 METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION

DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATION OXYDATION 4/5 ELIMINATION négligeable ~ Par : Les muscles squelettiques Les fibres musculaires productrices Les fibres musculaires environnantes (navette) Les fibres musculaires d’autres territoires au repos Le myocarde 10 % Les reins < 10 % GLYCOGENESE 1/5 ~ Par : L’urine et la sueur Par : Le foie - Cycle de Cori - Cycle de l’alanine-glucose Les reins Les muscles (indirectement ?) 16

Sprint et lactatémie Après des courses de 100 et 400m, des valeurs élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et 20,1mmol/l. Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des [La]s élevées en fin de compétition. [La]s apparaît donc comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll, AEFA n°162, 2001).

EN CONSÉQUENCE… Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout « une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien une source énergétique potentielle utilisable au cours (?...) ou/et après l’exercice lors d’une récupération passive ou active. 17

2.5 - RECUPERATION APRES UN EXERCICE LACTIQUE

CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes 1- RECUPERATION PASSIVE: 50 % en environ 25 min 75 % en environ 50 min 88 % en environ 1h 15 min 100 % en environ 1h 30 min 2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM) 50 % en environ 6 min 75 % en environ 12 min 100 % en environ 20 min

EFFETS CHRONIQUES DE L’ENTRAÎNEMENT

RECAPITULATIF (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE RETARDEE Glycolyse lactique ANAEROBIE LACTIQUE FAIBLE 75 - 200 kJ 130 à 210 kJ (*) ELEVEE: 110 à 200 kJ.min-1 500 kJ.min-1 (*) Entre 1 et 3min dépend du % de PMA (entre 90 et 140% de PMA ou de VAM FAIBLE 1 GL. = 3 ATP COURT: 15 à 20s GLYCOGENE (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

LACTATE ET DISTANCES DE COURSES INTENSES Une petite question pour évaluer si vous avez bien compris !!! LACTATE ET DISTANCES DE COURSES INTENSES 100m sprint……………environ 13-16 mmol/l 200m sprint……………environ 18-20 mmol/l 400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l 5000m…………………environ 13 mmol/l 10000m………………..environ 8 mmol/l

PLAN DU COURS I PREMIERE PARTIE : LES FILIERES ENERGETIQUES D’où provient l’énergie du travail musculaire Caractéristique des sources énergétiques Energétique (puissance, endurance, facteurs limitants, récupération) : Exercices très courts et très intenses (sprints courts…), Exercices intermédiaires et intenses (400…800m course….), Exercices de longue durée Synthèse actualisée II DEUXIEME PARTIE APPLICATIONS POUR CONSTRUIRE LES EXERCICES

EXERCICE DE LONGUE DUREE 3 EXERCICE DE LONGUE DUREE ET RÉCUPERATION

ATP ADP + Pi + O2 SOURCES : CO2 + H2O 3) Très retardée : aérobie - semi marathon, marathon et ultramarathon Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 - 3000 10 000 m - 800 - 1500 m Acide lactique 2) Retardée : anaérobie lactique - 400 m Glycogène - 200 m Créatine + Pi - 100 m sprint ADP + Pi 1) Immédiate anaérobie alactique Phosphocréatine (PCr)

Malate deshydrogénase Malate deshydrogénase Compétition entre le NADH cytoplasmique et NADH mitochondrial => pas d’accumulation d’A.L. mais la saturation de cette navette…??? NADH CYTOPLASME NAD+ Malate deshydrogénase cytoplasmique Oxaloacétate Malate C. Aspartate C. Aspartate M. Malate m. Oxaloacétate Malate deshydrogénase mitochondriale MITOCHONDRIE NADH NAD+ C R ATP ATP ATP

chaîne des transporteurs d’électrons RAPPEL ACIDES AMINES ACIDES GRAS GLUCIDES (pyruvate) NAD NAD CO2 NADH2 H2 NAD MITOCHONDRIE e- ACETYL-CoA (2C) H2 NADH2 chaîne des transporteurs d’électrons Oxaloacétate (4c) Citrate (2c) CYCLE DE KREBS NAD NAD ADP + Pi + énergie = ATP e- CO2 NADH2 H2 FAD FAD e- FADH2 H2 ½ de O2 H2O

O2 FOIE SANG 36 ADP + 36 Pi 36 ATP CELLULE MUSCULAIRE Acides aminés O2 GLYCOGENE Glucose Glucose AAR G-6-P Acides aminés ramifiés (AAR) SANG PYRUVATE O2 Acides gras libres (AGL) ACETYL CoA Glycérol CO2 Acides gras libres AGL MITOCHONDRIE OXYDATION CO2 O2 36 ADP + 36 Pi 36 ATP H2 Cycle de Krebs. H2O Chaîne des transporteurs d’électrons Triglycérides H2 CO2 METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON

INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA) SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE. (D’après LACOUR, 1982) 100 - - 10 - Glucides Lipides Protides I I I I I 20 40 60 80 100 % de P.M.A.

EFFET DE L’INTENSITE DE L’EXERCICE SUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES 25%VO2max 65%VO2max Romijn et al. (1993)

LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE PROLONGE A 70 % DE VO2max 100 – - 0 - LIPIDES GLUCOSE SANGUIN GLYCOGENE MUSCULAIRE I I I I I I I I I 0 1 2 3 4 DUREE DE L’EXERCICE (heures)

FACTEURS LIMITANTS ?

Déplétion en glycogène du quadriceps (mmoles d’unité glucosyles.kg-1 de muscle frais). 0 - 20 – 40 – 60 – 80 – 100 -      30 %       ▲   60 % ▲ 120 % 90 %  % = % VO2max  ▲ = Epuisement  ◄ 75 % I I I I I 0 30 60 90 120 min

L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé 1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM 1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM 50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974). La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures

La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en GLYCOGENE dépend : De l'importance des réserves initiales; Du niveau d'entraînement du sportif; Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique; De la qualité des fibres musculaires sollicitées.

RECONSTITUTION DES RESERVES RECUPERATION RECONSTITUTION DES RESERVES EN GLYCOGENE

La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE dépend : De l'importance de la déplétion: Du niveau d'entraînement; Et du régime alimentaire;

RECAPITULATIF (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE FAIBLE : 60 à 90 kJ.min-1 135 à 155 kJ.min-1 Peut être maintenue de3 à 15 min TRES RETARDEE Oxydative AEROBIE TRES ELEVEE: 1500 à 5300 kJ 45000 à 80000 kJ (*) Dépend du % de VO2max Sollicité (entre 70 et 90% de VAM) GLYCOGENE + GLUCOSE + AGL + AAR + ALANINE TRES IMPORTANTE 1 GL. = 39 ATP ... LONG : 2 à 3 min 1 à 1.30 min (*) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT 100 - - 10 - Désentraînement Glucides Lipides Protides I I I I I 20 40 60 80 100 % de P.M.A.

EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT

EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT

PLAN DU COURS I PREMIERE PARTIE : LES FILIERES ENERGETIQUES D’où provient l’énergie du travail musculaire Caractéristique des sources énergétiques Energétique (puissance, endurance, facteurs limitants, récupération) : Exercices très courts et très intenses (sprints courts…), Exercices intermédiaires et intenses (400…800m course….), Exercices de longue durée Synthèse actualisée II DEUXIEME PARTIE APPLICATIONS POUR CONSTRUIRE LES EXERCICES

EN CONCLUSION…

% d’ATP dérivé du métabolisme aérobie Courses % d’ATP dérivé du métabolisme aérobie 100 m < 5 % 200 m 10 % 400 m 25 % 800 m 50 % 1500 m 65 % 5000 m 86 % 10000 m 96 % Marathon 98 % Durée (s) % anaérobie aérobie 10 94 6 15 88 12 30 73 27 45 63 37 60 55 120 180 240 21 79 Contribution relative de chaque voie métabolique en fonction de la durée de l’exercice. Adapté de Gastin (2001) D ’après Newsholme et coll. (1992)

Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire. Cazorla DU 2008 CO2 + H2O + + ATP Acide lactique Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 Créatine + Pi ADP + Pi Glycogène = Phosphorylcréatine (PCr) SOURCES Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense. 2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2-3min) 3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon

GLYCOGENE..acide lactique PREDOMINANCE DE L’UTILISATION DE PCr  1 à 6 s 100 % 50 % _ ZONE MIXTE PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE   6 s à 1min PREDOMINANCE DE L’OXYDATION DE DIFFERENTS SUBSTRATS > 7min… ATP + PCr PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE AEROBIE : 2 à 7min + Glycogène ZONE MIXTE INTENSITE ( en % du maximum) GLYCOGENE..acide lactique GLYGOGENE… acide lactique GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES + PCr + Glycogène aérobie GLYCOGENE ...H2O + CO2 + GLYCOGENE aérobie + Glycogène (acide lactique) 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.

MERCI DE VOTRE ATTENTION