Des modèles statistiques non-linéaires à effets mixtes et leurs extensions pour analyser la réponse de « la » biodiversité à des variables écologiques Frédéric Gosselin frederic.gosselin@nogent.cemagref.fr Cemagref Equipe Biodiversité et Gestion des Forêts de Plaine Nogent-sur-Vernisson

F. Gosselin Contexte -> Engagement des sociétés contemporaines à enrayer le taux d’extinction d’espèces (actuellement env. 100 à 1000 fois plus fort que le rythme d’extinction « normal »), d’habitats, de gènes…. … à travers différents accords internationaux (exemple : Convention internationale sur la biodiversité).

F. Gosselin Contexte -> De gros efforts pour identifier les espèces les plus menacées (par exemple: UICN); outils quantitatifs associés: modèles probabilistes d’extinction de populations

F. Gosselin Contexte -> Des efforts en cours pour évaluer les tendances et les réponses à la gestion d’espèces plus communes; outils quantitatifs associés: modèles démographiques ou modèles statistiques.

But général de notre équipe F. Gosselin But général de notre équipe -> A partir d’estimations sur le terrain d’abondance ou de présence d’espèces (herbacées, insectes…), relier : – l’abondance ou la présence d’espèces… à des variables associées à la gestion forestière (ex: volume de bois mort, composition en essences…)… … et pouvoir les comparer entre études (visée ultime de méta-analyses).

But général de notre équipe F. Gosselin But général de notre équipe -> Approche le plus souvent observationnelle et synchronique ; parfois expérimentale. -> Approche basée sur des hypothèses a priori sur : (i) le meilleur modèle écologique (comparaison de modèles) ; Et (ii) le sens voire la magnitude des effets (tests…).

F. Gosselin Nature des données -> Nos variables à expliquer sont des données d’abondance, de richesse ou de présence : – elles sont positives ; – elles contiennent le plus souvent beaucoup de zéros (jusqu’à 95%) et contiennent souvent quelques points très aberrants ; – elles peuvent être continues (ou pseudo-continues) ou discrètes ; – elles sont structurées dans l’espace.

F. Gosselin Nature des données -> Illustration : points aberrants / distribution non normale :

Modèles statistiques envisagés F. Gosselin Modèles statistiques envisagés -> Calage de modèles multi-espèces : ys,ijk=f(bs,xs,ijk)+es,i*ws,ijk+es,ij*ws,ijk+es,ijk*ws,ijk où s est l’indice correspondant aux espèces et où on suppose – provisoirement – l’indépendance entre espèces (i.e. entre es,… et es’,…). But: tester des théories / hypothèses au niveau du cortège d’espèces.

Modèles statistiques envisagés F. Gosselin Modèles statistiques envisagés -> Nécessité de la non-linéarité : 1 – pour forcer la valeur prédite à être positive : exemples : f(b,xijk) = exp(b1*x1,ijk) ou: f(b,xijk) = log(exp(b*xijk)+1)

Modèles statistiques envisagés F. Gosselin Modèles statistiques envisagés -> Utilisation de la non-linéarité : 2 – pour permettre des liens non-linéaires aux variables écologiques (ex: modèle gaussien de réponse de l’abondance d’un espèce à la position sur un gradient écologique) : f(b,xijk) = exp(-(x1,ijk- b1)2/ b22 + b3)

Modèles statistiques envisagés F. Gosselin Modèles statistiques envisagés -> Nécessité d’effets aléatoires – ou de structure marginale – pour rendre compte des corrélations entre observations : – mesures répétées au même endroit (ex: piégeage d’insectes à différentes saisons) ; et/ou – structure spatiale emboîtée du plan d’échantillonnage.  Effets aléatoires additifs ou multiplicatifs ?  Quelle distribution de probabilité ?  Dans le cas additif: Effets aléatoires hétéroscédastiques ?

Modèles statistiques envisagés F. Gosselin Modèles statistiques envisagés -> Envisager d’incorporer de l’hétéroscédasticité, notamment de lien assez fort entre variance résiduelle et valeur prédite.  Hétéroscédasticité optimisée dans le modèle ou à l’extérieur ?  Hétéroscédasticité vs pas hétéroscédasticité ? -> Distributions de probabilité : gaussienne vs distributions sur données discrètes vs distributions sur données strictement positives.

Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! F. Gosselin Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! -> Robustesse du gaussien et méfiance vis-à-vis des modèles de la famille exponentielle impliquant un lien rigide variance – moyenne (ex: Poisson, négative binomiale), sur la base d’un travail de simulation de: White, G. C. and Bennetts, R. E. 1996. Analysis of frequency count data using the negative binomial distribution. - Ecology 77: 2549-2557

Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! F. Gosselin Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! -> Résultats de White & Bennetts (1996):

Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! F. Gosselin Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! -> Résultats de White & Bennetts (1996):

Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! F. Gosselin Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! -> Poursuivre le travail de White & Bennetts (1996) dans notre cadre de travail – hiérarchique, non-linéaire, hétéroscédastique – et en généralisant à la régression avec co-variables.  La distribution gaussienne est-elle toujours robuste dans ces nouvelles conditions ?

Voie de recherche n°2: distributions plus naturelles ! F. Gosselin Voie de recherche n°2: distributions plus naturelles ! -> Notamment mélange binomiale – distribution de proba sur R+*. Choix des lois dans le modèle ou à l’extérieur du modèle (diagnostics) ? Comparaison par rapport aux modèles gaussiens.

Voie de recherche n°2: distributions plus naturelles ! F. Gosselin Voie de recherche n°2: distributions plus naturelles ! Comparer (via simulation) dans un contexte hiérarchique, distribution normale, distributions de la famille exponentielle et mélange binomiale / autre chose (gamma, log-normale, normale…), avec les objectifs : – bonnes erreurs de type I et II ; – outils de comparaisons de modèles ; – bonnes distributions des valeurs prédites.

Problèmes numériques à régler F. Gosselin Problèmes numériques à régler -> Trouver une solution numérique plus souple que S-plus/nlme et plus rapide/fiable que winbugs pour pouvoir caler des modèles de structures variées sur des gros jeux de données. Piste: MCMC en C++.

Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! F. Gosselin Voie de recherche n°1: rester en gaussien ! -> Résultats de White & Bennetts (1996): – 64 tirages au sort selon une binomiale négative dans 4 populations, soit de paramètres égaux, soit de paramètres différents (m et/ou k); – calage d’une ANOVA (homoscédastique), de glm poissoniens et de modèles basés sur la négative binomiale, avec des effets « population »;