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Chapitre I ELECTROPHYSIOLOGIE DE LAXONE 2009-2010.

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1 Chapitre I ELECTROPHYSIOLOGIE DE LAXONE

2 2 Système nerveux = NEURONES (cellules nerveuses) Neuroglie (cellules nourricières et de soutien Neurones : Conduction des INFLUX NERVEUX (impulsions électriques) le long de leurs prolongements. Transmission à d'autres cellules grâce à des zones de contact = SYNAPSES

3 3 NERFS = Axones des neurones groupés en faisceaux (Système Nerveux Périphérique)

4 4 Structure du neurone (fonction spécifique) : STRUCTURE DU NEURONE Boutons synaptiques : Transmission des influx nerveux vers d'autres neurones ou cellules effectrices Axone : Conduction de l'influx du corps cellulaire vers les boutons terminaux (parfois entourés de myéline) Dendrites : Réception des signaux en provenance des organes des sens ou d'axones d'autres neurones Corps cellulaire : Synthèse protéique, Intégration des signaux captés par le neurone

5 5 Corps cellulaire Noyau Axone Dendrites Boutons synaptiques L'influx se dirige vers corps cellulaire Axone, l'influx s'éloigne du corps cellulaire STRUCTURE DU NEURONE

6 6 Cellule Nerveuse : Différence de potentiel électrique (ddp) de part et d'autre de sa membrane = Potentiel de membrane (Em) 2- Quelle est lorigine de cette ddp (Em = - 70 mV) ? 1- Pourquoi Intérieur chargé (-) / Extérieur ? POTENTIEL DE MEMBRANE Hodking et Huxley (années 50) = Prix Nobel 1963

7 7 THÉORIE IONIQUE DU POTENTIEL DE MEMBRANE 1- Membrane perméable uniquement au K + Galvanomètre = Mesure de ddp KCl 4 mM KCl 120 mM A B 2- Mouvement K + : B A (selon gradient chimique décroissant) - Pas de mouvement de Cl - Résultats : Accumulation de : Charge (+) dans A Charge (-) dans B = Naissance dun gradient électrique 2 K + Cl - K + Cl A B Origine de ddp entre 2 compartiments (interne et externe) = Perméabilité SÉLECTIVE de la membrane

8 8 3 - Passage continu de K + : «A» progressivement plus (+) que «B» - Gradient électrique renforcé Favoriser Mouvement en sens inverse de K + de A vers B (selon le gradient électrique) - Si flux de K + de B vers A (selon le gradient de concentration) = flux de K + A vers B (sens du gradient électrique) : Etat d'équilibre K + Cl - K + Cl A B - Etat d'équilibre : Gradient Chimique = Gradient Electrique - ddp mesurée à l'état d'équilibre, pour un ion X, est nommée Potentiel d'équilibre de cet ion (E X ) THÉORIE IONIQUE DU POTENTIEL DE MEMBRANE

9 9 E K = (RT/zF) x ln ([K] ext /[K] int ) Potentiel d'équilibre d'un ion Gradient électrique qui, s'opposant au Gradient chimique, permet de maintenir l'état d'équilibre. E K = potentiel d'équilibre de l'ion K + (en Volts) R = constante des gaz parfaits (8,28 J/mol/°K) T = température absolue en °K (273 + température en °ّC) F = constante de Faraday (96000 Coulombs) z = valence de l'ion [K]ext et [K]int représentent respectivement les concentrations de K + à l'extérieur et à l'intérieur de la cellule. E K = - 85 mV Calcul du Potentiel dEquilibre = Equation de Nernst : E Na = + 60 mV POTENTIEL DEQUILIBRE DUN ION

10 10 Doù, Equation de Goldman : Perméabilités relatives de la membrane aux différents ions : POTENTIEL DE MEMBRANE AU REPOS = Er SI Perméabilité à un SEUL ion « X »: Er serait EGAL à E X MAIS, Membrane perméable à plusieurs ions (Na, K, Cl) DONC, Er dépend alors : - des Potentiels déquilibre de chaque ion, - de la Perméabilité membranaire à ces ions. Pour le calcul Er : Equation de Nernst NON valable RT P Na.[Na]e + P K.[K]e + P Cl.[Cl]i F P Na.[Na]i + P K.[K]i + P Cl.[Cl]e Er = Ln P = Perméabilité, Z = +1

11 11 - Si microélectrode à l'extérieur : ddp = 0 mV. MESURE DU POTENTIEL DE MEMBRANE 1 électrode et 1 microélectrode (solution conductrice) µ électrode connectée à une entrée de loscilloscope Electrode (de référence) située dans le milieu extracellulaire Reliée à lautre entrée de l'oscilloscope Oscilloscope : enregistre ddp (Em) entre Int. et Ext de la cellule Adaptateur dimpédance Oscilloscope électrode de référence Microélectrode Fibre nerveuse Si microélectrode à lintérieur : ddp 0 Intérieur (-) / Extérieur ddp représente le Er -70 mV Technique de Dérivation Intracellulaire

12 12 ORIGINE DU POTENTIEL DE REPOS Na + K+K+ K+K+ Cl - Axone Ext Int REPOS : Membrane perméable à K +, Na +, Cl - REPOS : Répartition INEGALE des 3 ions Doù : K + = Ion participant le + dans l'établissement de Er Par conséquent : Er PROCHE de E K (potentiel d'équilibre de K + ) Er sensible aux variations [K + ]ext MAIS : P K + 60 fois plus grande que P Na + et P Cl -

13 13 MAINTIEN GRADIENTS DE CONCENTRATION. COMMENT ? - Transport actif = Pompe Na/K. - Transport Actif Primaire = Sortie 3 Na + et Entrée 2 K +. - Energie nécessaire pour ce transport = l'hydrolyse de l'ATP ATP + H 2 O ADP + Pi + ENERGIE 2K + K+K+ Pompe Na-K (Transports actifs) Canaux ioniques (VOC) Transports passifs Axone ATPADP + Pi Mouvement des ions à travers la membrane de l'axone Na + 3Na +

14 14 POTENTIEL D'ACTION DE L'AXONE

15 15 Décours du potentiel daction Transmembranaire - Si Repos : Em stable (Er proche de E K ) - Si Stimulation : Variation Brusque et Transitoire de Em Différentes phases du potentiel d'action TRANSMEMBRANAIRE dun axone S 0 mV 2 ms E K = - 85 mV E Na = + 60 mV Er - 75 mV POTENTIEL D'ACTION DE L'AXONE (1) = Em séloigne de E K et Sapproche de E Na (1) Puis revient à sa valeur de départ (2 et 3)

16 16 - P K et Em revient à Er - P K reste cependant élevée par rapport à la P Na ORIGINE DU POTENTIEL DACTION PA = Changement Brusque et Transitoire de Em : Donc de P Na et de P K S 0 mV 2 ms E K = - 85 mV E Na = + 60 mV Er - 75 mV - rapide, importante de P Na Dépolarisation = Phase 1 - P Na et P K Repolarisation = Phase 2 - P Na 0 et P K max Hyperpolarisation = Phase 3

17 17 SEUIL ET LOI DE TOUT OU RIEN - Si Stimulations Intensité Faible : Faible dépolarisation de Em (Réponse électrotonique RE) - Si Stimulation + Forte : Amplitude PA (mV) CONSTANTE Donc : Amplitude PA Indépendante de l'intensité de stimulation PA Axone = obéit à la loi type de TOUT OU RIEN - Si Stimulation Intensité Élevée : RE augmente et atteint le Seuil de potentiel Potentiel daction. Seuil de potentiel Réponses électrotoniques PA Stimulation

18 18 Si Stimulations Infraliminaires : Que Réponses électroniques Si Stimulations Supraliminaires : Naissance PA Seuil = Inversement Proportionnel au diamètre de la fibre Seuil de Potentiel (ou seuil d'excitabilité) Valeur de Em à partir de laquelle se déclenche un PA - Réponses électroniques ne se propagent pas Seuil de potentiel Réponses électrotoniques PA Stimulation Seuil de stimulation Stimulations infraliminairesStimulations supraliminaires - PA se propage intégralement le long de la fibre SEUIL ET LOI DE TOUT OU RIEN

19 19 PÉRIODES RÉFRACTAIRES Période Réfractaire (PR) = Phase dInexcitabilité de laxone Mise en évidence : Technique du double stimulus Principe : Stimulation avec 2 chocs (Rapprochés ou Eloignés) Cest la période réfractaire absolue (PRA) Durée PRA Durée PA Si 2 chocs très rapprochés : 1 er stimulus 1 er PA 2 ème stimulus : PAS 2 ème PA (Fibre en phase d'inexcitabilité absolue) S. supraliminaires PRA Si membrane complètement dépolarisée : Inexcitable

20 20 Si 2 chocs légèrement éloignés : 2 ème stimulus 2 ème PA à Amplitude + faible Si 2 chocs suffisamment espacés : 2 ème choc 2 ème PA normal S. supraliminaires PRR PRA + PRR = PRT (Période Réfractaire Totale) PÉRIODES RÉFRACTAIRES - Fibre en Période Réfractaire Relative (PRR) Restauration Progressive des Gradients électrochimiques

21 21 PROPAGATION DE L'INFLUX NERVEUX (PA) Propagation PA = Proche en proche - Vitesse constante - Amplitude constante PA en un point de la membrane ==> PA au point voisin Propagation du PA

22 22 Propagation de l'influx nerveux le long de laxone Stimulation PA Courants locaux PROPAGATION DE L'INFLUX NERVEUX (PA) Même principe que la vague dans un stade

23 23 Si fibres myélinisées (isolant des CL) : Propagation que dans nœuds de Ranvier = Propagation PA par Saut (Conduction Saltatoire) Vitesse de propagation : Plus rapide pour les fibres myélinisées (2 et 120 m/s) (fibres amyélinisées 0,5 et 2 m/s) Proportionnelle au diamètre de la fibre PROPAGATION DE L'INFLUX NERVEUX (PA)

24 24 ETUDE ÉLECTROPHYSIOLOGIQUE En électrophysiologie : Perméabilité membranaire = Conductance (g) g = 1 / Résistance « g » = Mouvement d'un ion à travers un canal membranaire spécifique à cet ion 2 Conductances intervenant dans la génèse du PA de laxone : Conductance sodique (g Na ) Conductance potassique (g K )

25 25 Courant potassique : I K = g K (Em - E K ) COURANTS IONIQUES MEMBRANAIRES Mouvement dions chargés à travers les canaux membranaires = Courants électriques de nature ionique Rappel Loi d'Ohm : V = R. I I = 1 / R. V On a : g = 1 / R d'où I = g. V Légende : I = courant ionique X (pA), g = conductance de l'ion X V = force électromotrice ou "driving force (V). V = Em – Ex Ex = Potentiel déquilibre de X (V) Ix = g. (Em – Ex) Courant sodique : I Na = g Na (Em - E Na )

26 26 COURANT SODIQUE Canal Na : 2 systèmes Fermeture / Ouverture = Portes d'activation (m) et d'inactivation (h) Ouverture / Fermeture des portes Dépendent de Em Canal de type « VOC » (Voltage Openning chanel) g Na dépend de la valeur des portes d'activation et d'inactivation g Na = g Na. m. m. m. h g Na = g Na. m 3. h Légende : g Na : Conductance sodique de base (=1) m : Pourcentage d'ouverture de la porte d'activation (puissance 3 car on estime qu'il y a 3 portes d'activation m) h : Pourcentage d'ouverture de la porte d'inactivation

27 27 COMMENT CALCULE-T-ON LE COURANT SODIQUE ? I Na = g Na. m 3. h. (Em - E Na ) 1- AU REPOS (Er) : Porte d'activation "m" fermée Porte d'inactivation "h" ouverte g Na fermée par «m» 2- STIMULATION : «m» s'ouvre RAPIDEMENT «h» se ferme LENTEMENT g Na Ouverte (activé) Canal désactivé Ext Int Membrane plasmique m h Canal activé Ext Int Membrane plasmique m h Na +

28 28 MAIS : "m" et "h" pas la même cinétique : "m" Rapide, "h" Lente par rapport à celle de la porte "m" Conséquence : Ouverture Rapide et Transitoire du canal Na 3- APRES STIMULATION : «m» ouverte, «h» se ferme g Na fermée par «h» Canal inactivé Ext Int Membrane plasmique m h Donc : gNa = 2 états de fermeture : Etat désactivé et Etat inactivé ACTIVATION ET INACTIVATION DE COURANT SODIQUE

29 29 Pour ouvrir un canal inactivé : Passage à létat désactivé (lié à la repolarisation) Différence entre les 2 états : Canal désactivé = Ouvrable Si Stimulation Mais, Canal inactivé = NON ouvrable après une dépolarisation Canal désactivé Ext Int m h Canal activé Ext Int m h Canal inactivé Ext Int m h Stimulation Dépolarisation PRA Période où le canal Na est Inactivé Repolarisation ACTIVATION ET INACTIVATION DE COURANT SODIQUE Na +

30 30 COURBES D'ACTIVATION ET D'INACTIVATION Portes « m » et « h » : Ouvrerture / Fermeture en fonction de Em Canal Na de type VOC (Voltage Operational Chanel) A chaque Em Degré (ou %) d'ouverture des portes « m » et « h » : Etat stationnaire Doù : Relation entre Etat stationnaire des portes en fonction de Em (Courbe d'activation notée m et Courbe d'inactivation notée h )

31 31 h Em (mV) Degré douverture m Convention : Etat Stationnaire 1 = Ouverture totale du système Etat Stationnaire 0 = Fermeture totale du système COURBES D'ACTIVATION ET D'INACTIVATION

32 32 - Si membrane se repolarise : Porte "s" se ferme COURANT POTASSIQUE Canal K : 1 seule porte d'activation « s » - Ouverture / Fermeture de « s » : Réglées par Em (canal VOC) - Si membrane dépolarisée : Porte "s" s'ouvre et reste ouverte tant que la membrane est dépolarisée Equation du courant potassique I K : I K = g K. s. (Em - E K )

33 33 Repos : Capacité membranaire chargée (+) à l'extérieur et (-) à l'intérieur SCHÉMA ÉLECTRIQUE D'UNE MEMBRANE EXCITABLE Membrane des cellules excitables assimilée à un Circuit électrique formé par une résistance et une capacité Ensemble (R et C) associé à une Source de potentiel (Em) Résistance Canaux ioniques Capacité Bicouche lipidique

34 34 SYNAPSE ET TRANSMISSION SYNAPTIQUE

35 35 SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE Synapse = point de « connexion » entre deux cellules, 1 au moins est un neurone. Fonction : Communication entre deux cellules voisines : Propagation PA de la 1 ère cellule à la 2 ème cellule Suivant la nature de la seconde cellule, on a : Synapse neuroneuronique Synapse neuromusculaire ou autre 1 mm 3 de substance grise du cortex peut contenir 5 milliards de synapses.

36 36 Neurone présynaptique Neurone postsynaptique Neurone présynaptique Neurone postsynaptique Synapse Neuro-Neuronique SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE

37 37 Synapse Neuro-Musculaire - Cellule post-synaptique = Cellule musculaire - Plus simple des synapses - C. musculaire : Innervée par UN seul axone (C. Présynaptique) - Zone de jonction = Plaque Motrice SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE

38 38 - A Chaque fibre musculaire UNE seule plaque motrice - Un neurone innerve Plusieurs fibres musculaires - Ensemble Neurone - Fibres musculaires innervées Unité Motrice SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE

39 39 Structure des synapses : Sens unique de l'influx dans les synapses 1- Terminaison présynaptique 2- Avec des Vésicules Synaptiques (Ø 200 Å à 600 Å, contenant Neuromédiateur) 3- Espace Synaptique (ou fente) (200 Å) entre Membrane présynaptique et Membrane postsynaptique Anatomie de la synapse Membrane postsynaptique : Récepteur liant le Neuromédiateur Sens de propagation du PA : Elément présynaptique Elément post-synaptique SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE

40 40 Bouton synaptique du neurone moteur Membrane du bouton synaptique Membrane de la cellule musculaire Cellule musculaire Vésicules synaptiques contenant l'acétylcholine Fente synaptique Jonction neuromusculaire Fibres contractiles Qu'est-ce que c'est ? SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE

41 41 Liaison Neuromédiateur - Récepteur Modification temporaire et locale de la perméabilité de la membrane postsynaptique Comment fonctionne la Synapse Neuro-Musculaire ? Comment PA de lAxone est-il transmis sur la cellule musculaire ? Axone Jonction neuromusculaire Cellule musculaire SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE

42 42 1- Arrivée du PA dans Bouton synaptique 4- Fixation ACh sur Récepteurs de la membrane postsynaptique 2- Phénomène déxocytose des vésicules synaptiques Neuromédiateur de la plaque motrice = Acétylcholine (ACh) 3- Libération du neuromédiateur dans la Fente synaptique 5- Ouverture d'un canal ionique Na + couplé au récepteur Canal ionique Na + de type « ROC » (Receptor Operating Channel) 6- Entrée Na dans la cellule postsynaptique 8- ppm atteint le seuil de potentiel de la fibre musculaire 9- Ouverture du canal Na type « VOC » 7- Courant Entrant Légère Dépolarisation de la membrane postsynaptique Potentiel de plaque motrice (ppm) 10- Naissance PA dans toute la cellule musculaire CONTRACTION (Chapitre suivant) SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE

43 43 Ouverture du canal à Na Si neurotransmetteur fixé sur le récepteur Fermeture du canal à Na Si neurotransmetteur se détache du récepteur SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE

44 44 - ppm ne se propage pas dans la cellule postsynaptique - ppm se trouve uniquement dans la plaque motrice car les canaux "ROC" ne se trouvent quà ce niveau - Fixation temporaire ACh sur son récepteur - ACh hydrolysé par une enzyme = Acéthylcholinetérase Remarques - Blocage de la transmission du PA au niveau de la plaque motrice : Inhibiteur compétitif de l'ACh (CURARE) SYNAPSE et TRANSMISSION SYNAPTIQUE - ppm Réponse Electrotonique

45 45 ACTIVITE ELECTRIQUE DU NERF Activité électrique du NERF = Résultante de celle de ces AXONES Technique : Dérivation Extracellulaire (ou de surface) Principe : Nerf sur des électrodes de surface (voir TP) Enregistrement : PA de surface ou Electroneurogramme Adaptateur dimpédance Oscilloscope Electrode de surface Electrode de surface Nerf Technique de Dérivation Extracellulaire

46 46 Selon Vitesse de propagation de ON, 3 groupes daxones dans le nerf : Axones du groupe A : entre 15 et 20 m/s Axones du groupe B : entre 3 et 15 m/s Axones du groupe C : 0,5 et 2,5 m/s - Si UNE Electrode Réceptrice R1 : Electroneurogramme Monophasique ACTIVITE ELECTRIQUE DU NERF - Si DEUX Electrodes Réceptrices R1 & R2 : Electroneurogramme Biphasique Electroneurogramme Propagation de lOnde de Négativité le long du nerf

47 47 FIN


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