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Représentation neuronale des mélanges odorants dans le bulbe olfactif des mammifères Pascale Giraudet.

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1 Représentation neuronale des mélanges odorants dans le bulbe olfactif des mammifères Pascale Giraudet

2 Frédéric Berthommier Institut de la Communication Parlée INPG Grenoble Michel Chaput Neurosciences et Systèmes Sensoriels CNRS - UCB Lyon 1 Villeurbanne

3 Plan I. Introduction 1) Présentation du système olfactif des mammifères 2) Représentation spatio-temporelle des odeurs dans le bulbe olfactif 3) Problématique des mélanges II. Matériels et méthodes 1) Choix des odorants 2) Acquisition et représentation des données III. Résultats en termes de réactivité cellulaire aux mélanges 1) Définition de la réactivité cellulaire 2) Réactivité au mélange en fonction de la réactivité aux composants 3) Discussion sur la représentation spatiale des mélanges IV. Résultats en termes de motifs temporels évoqués par les mélanges 1) Mise en évidence d'un phénomène de dominance 2) Loi de composition des motifs temporels dans les mélanges 3) Discussion sur la représentation temporelle des mélanges V. Discussion 1) Parallèle avec la représentation des mélanges dans le BO des poissons 2) Parallèle avec la perception des mélanges 3) Conclusion et perspectives

4 Plan I. Introduction 1) Présentation du système olfactif des mammifères 2) Représentation spatio-temporelle des odeurs dans le bulbe olfactif 3) Problématique des mélanges II. Matériels et méthodes 1) Choix des odorants 2) Acquisition et représentation des données III. Résultats en termes de réactivité cellulaire aux mélanges 1) Définition de la réactivité cellulaire 2) Réactivité au mélange en fonction de la réactivité aux composants 3) Discussion sur la représentation spatiale des mélanges IV. Résultats en termes de motifs temporels évoqués par les mélanges 1) Mise en évidence d'un phénomène de dominance 2) Loi de composition des motifs temporels dans les mélanges 3) Discussion sur la représentation temporelle des mélanges V. Discussion 1) Parallèle avec la représentation des mélanges dans le BO des poissons 2) Parallèle avec la perception des mélanges 3) Conclusion et perspectives

5 Le système olfactif des mammifères Épithélium olfactif situé dans la cavité nasale : réception des molécules rythmée par la respiration Figure adaptée de [Holley & Sicard, 94] Épithélium olfactif Post. Ant. Dors. Vent.

6 Le système olfactif des mammifères Épithélium olfactif situé dans la cavité nasale : réception des molécules rythmée par la respiration Bulbe olfactif : premier relais du système olfactif Figure adaptée de [Holley & Sicard, 94] Épithélium olfactif Bulbe olfactif Post. Ant. Dors. Vent.

7 Le système olfactif des mammifères Épithélium olfactif situé dans la cavité nasale : réception des molécules rythmée par la respiration Bulbe olfactif : premier relais du système olfactif Tractus olfactif latéral (TOL) Cortex olfactif et entorhinal Néocortex fronto- orbitaire Figure adaptée de [Holley & Sicard, 94] Épithélium olfactif TOL Cortex olfactif Cortex entorhinal Bulbe olfactif Néocortex fronto-orbitaire Post. Ant. Dors. Vent.

8 Connectivité du bulbe olfactif Premier relais du système olfactif Convergence cellulaire de 1000 neurorécepteurs vers 1 cellule mitrale au niveau des glomérules Figure adaptée de [Shepherd, 72]

9 Connectivité du bulbe olfactif Premier relais du système olfactif Convergence cellulaire de 1000 neurorécepteurs vers 1 cellule mitrale au niveau des glomérules Connectivité horizontale par interneurones inhibiteurs: cellules périglomérulaires et granulaires Figure adaptée de [Shepherd, 72]

10 Connectivité du bulbe olfactif Premier relais du système olfactif Convergence cellulaire de 1000 neurorécepteurs vers 1 cellule mitrale au niveau des glomérules Connectivité horizontale par interneurones inhibiteurs: cellules périglomérulaires et granulaires Rétro-contrôle par fibres centrifuges Figure adaptée de [Shepherd, 72]

11 Visualisation des zones actives dans le bulbe olfactif de rat Cartes spatiales d'activité moyenne: – différentes d'une odeur à l'autre, – plus ou moins recouvrantes, – croissantes en surface avec la concentration. Figure adaptée de [Stewart, Kauer & Shepherd, 79] Représentation spatiale des odeurs dans le bulbe olfactif des mammifères Lat.Méd.Dor.

12 Représentation temporelle des odeurs dans le bulbe olfactif des mammifères Activité d'une cellule mitrale Débit respiratoire Stimulation 5 s. Figure adaptée de [Chaput & Holley, 80 ]

13 Représentation temporelle des odeurs dans le bulbe olfactif des mammifères Activité d'une cellule mitrale Débit respiratoire Stimulation 5 s. Figure adaptée de [Chaput & Holley, 80] Étude de la répartition de l'activité cellulaire au cours du cycle respiratoire Réponse à une odeur et discrimination de deux odeurs par : – changement de fréquence moyenne de décharge, – réorganisation de l'activité au cours du cycle respiratoire.

14 Problématique des mélanges Les odeurs naturelles sont des mélanges de plusieurs composants Première étude de la représentation neuronale des mélanges chez un mammifère : –activité unitaire des cellules mitrales du bulbe olfactif de rat –stimulus modulé prise en compte de l'aspect temporel –mélanges binaires de corps purs Peut-on exprimer la représentation neuronale d'un mélange en fonction de celles de ses composants ? –en termes de réactivité –en termes de motif temporel d'activité

15 Plan I. Introduction 1) Présentation du système olfactif des mammifères 2) Représentation spatio-temporelle des odeurs dans le bulbe olfactif 3) Problématique des mélanges II. Matériels et méthodes 1) Choix des odorants 2) Acquisition et représentation des données III. Résultats en termes de réactivité cellulaire aux mélanges 1) Définition de la réactivité cellulaire 2) Réactivité au mélange en fonction de la réactivité aux composants 3) Discussion sur la représentation spatiale des mélanges IV. Résultats en termes de motifs temporels évoqués par les mélanges 1) Mise en évidence d'un phénomène de dominance 2) Loi de composition des motifs temporels dans les mélanges 3) Discussion sur la représentation temporelle des mélanges V. Discussion 1) Parallèle avec la représentation des mélanges dans le BO des poissons 2) Parallèle avec la perception des mélanges 3) Conclusion et perspectives

16 Choix des odorants 1) acétophénone 2) anisole 3) n-butanol 4) camphre 5) cyclodécanone 6) 1-8-cinéole 7) p-cymène 8) d-citronellol 9) heptanol 10) acétate d'isoamyl 11) acide isovalérique 12) limonène 13) méthyl,amyl- cétone 14) phénol 15) thiophénol 16) pyridine 17) menthol 18) thymol 19) cyclohexanol 20) cyclohexanone Figure adaptée de [Sicard et al., 80]

17 Choix des odorants 1) acétophénone 2) anisole 3) n-butanol 4) camphre 5) cyclodécanone 6) 1-8-cinéole 7) p-cymène 8) d-citronellol 9) heptanol 10) acétate d'isoamyl 11) acide isovalérique 12) limonène 13) méthyl,amyl- cétone 14) phénol 15) thiophénol 16) pyridine 17) menthol 18) thymol 19) cyclohexanol 20) cyclohexanone Figure adaptée de [Sicard et al., 80]

18 Acquisition des données temps CYCLES RESPIRATOIRES TRAIN DE PA NARINE BULBE OLFACTIF Rat anesthésié respirant librement 31 rats anesthésiés respirant librement Enregistrement par une microélectrode extracellulaire de l'activité unitaire de 149 cellules mitrales du bulbe Enregistrement simultané du débit respiratoire Stimulation – par 5 molécules (ACE, CIN, ISO, CYM, MAK) et leurs 10 mélanges binaires – concentration identique: Pp=2.9 Pa (soit environ mol.l -1 )

19 Acquisition des données temps CYCLES RESPIRATOIRES TRAIN DE PA NARINE BULBE OLFACTIF Rat anesthésié respirant librement RASTERPLOT 31 rats anesthésiés respirant librement Enregistrement par une microélectrode extracellulaire de l'activité unitaire de 149 cellules mitrales du bulbe Enregistrement simultané du rythme respiratoire Stimulation – par 5 molécules (ACE, CIN, ISO, CYM, MAK) et leurs 10 mélanges binaires – concentration identique: Pp=2.9 Pa (soit environ mol.l -1 ) Découpage des cycles respiratoires Représentation des potentiels d'action en fonction de leur position dans le cycle respiratoire

20 Représentation des données Découpage du cycle en 15 intervalles (bins) – précision du découpage des cycles supérieure à la taille des bins – meilleur compromis entre précision et élimination du bruit Sommation des PA sur tous les cycles dans chaque bin – maintien du motif temporel de cycle en cycle, aussi bien pour les odeurs pures que pour les mélanges

21 Représentation des données Découpage du cycle en 15 intervalles (bins) – précision du découpage des cycles supérieure à la taille des bins – meilleur compromis entre précision et élimination du bruit Sommation des PA sur tous les cycles dans chaque bin – maintien du motif temporel de cycle en cycle, aussi bien pour les odeurs pures que pour les mélanges

22 Représentation des données

23 Exemple

24 Plan I. Introduction 1) Présentation du système olfactif des mammifères 2) Représentation spatio-temporelle des odeurs dans le bulbe olfactif 3) Problématique des mélanges II. Matériels et méthodes 1) Choix des odorants 2) Acquisition et représentation des données III. Résultats en termes de réactivité cellulaire aux mélanges 1) Définition de la réactivité cellulaire 2) Réactivité au mélange en fonction de la réactivité aux composants 3) Discussion sur la représentation spatiale des mélanges IV. Résultats en termes de motifs temporels évoqués par les mélanges 1) Mise en évidence d'un phénomène de dominance 2) Loi de composition des motifs temporels dans les mélanges 3) Discussion sur la représentation temporelle des mélanges V. Discussion 1) Parallèle avec la représentation des mélanges dans le BO des poissons 2) Parallèle avec la perception des mélanges 3) Conclusion et perspectives

25 Définition de la réactivité La réactivité n'est pas définie en termes d'intensité moyenne, mais en termes de motif temporel d'activité Comparaison du motif spontané et du motif évoqué –motifs significativement différents réponse de la cellule (R) –motifs non significativement différents pas de réponse (NR) Principe du test de comparaison –un motif = une réalisation d'un processus de Poisson non stationnaire –H 0 : "les deux motifs sont deux réalisations du même processus de Poisson" –rejet de H 0 avec un risque de première espèce p<0.05

26 Exemple de la réactivité d'une cellule

27 Réactivité aux odeurs pures

28

29 Réactivité aux mélanges

30

31 Réactivité à XY réactivité à X ou réactivité à Y

32 Réactivité au mélange en fonction de la réactivité à ses composants

33

34 Représentation populationnelle des mélanges MAK ISO CYM ISO+CYM ISO CYM CIN ACE ACE+CIN+ISO +CYM+MAK Représentation populationnelle des composants isolés Représentation populationnelle de leur mélange

35 Plan I. Introduction 1) Présentation du système olfactif des mammifères 2) Représentation spatio-temporelle des odeurs dans le bulbe olfactif 3) Problématique des mélanges II. Matériels et méthodes 1) Choix des odorants 2) Acquisition et représentation des données III. Résultats en termes de réactivité cellulaire aux mélanges 1) Définition de la réactivité cellulaire 2) Réactivité au mélange en fonction de la réactivité aux composants 3) Discussion sur la représentation spatiale des mélanges IV. Résultats en termes de motifs temporels évoqués par les mélanges 1) Mise en évidence d'un phénomène de dominance 2) Loi de composition des motifs temporels dans les mélanges 3) Discussion sur la représentation temporelle des mélanges V. Discussion 1) Parallèle avec la représentation des mélanges dans le BO des poissons 2) Parallèle avec la perception des mélanges 3) Conclusion et perspectives

36 Comparaison des motifs temporels d'activité

37 Mise en évidence dun phénomène de dominance Dominance : 78 %Pas de dominance : 22 %

38 Caractérisation du composant dominant Un composant a d'autant plus de chance de dominer le motif d'activité évoqué par un mélange que : la cellule est réactive à ce composant, le taux de réactivité à ce composant est élevé,

39 Caractérisation du composant dominant Un composant a d'autant plus de chance de dominer le motif d'activité évoqué par un mélange que : la cellule est réactive à ce composant, le taux de réactivité à ce composant est élevé, la synchronisation de son motif évoqué est forte.

40 Principe de projection Les vecteurs V X et V Y, non colinéaires, définissent un plan Projection orthogonale de V XY sur ce plan VXVX VYVY V XY R

41 Principe de projection Les vecteurs V X et V Y, non colinéaires, définissent un plan Projection orthogonale de V XY sur ce plan Expression du projeté dans le repère défini par V X et V Y Y X VXVX VYVY V XY R

42 Exemple de coefficients ( X, Y )

43 Loi de composition des motifs dans les mélanges Coefficients compris entre 0 et 1 Somme des coefficients égale à 1 Résidu de projection faible le motif évoqué par le mélange est une moyenne pondérée des motifs évoqués par ses composants Répartition bimodale des coefficients dominance

44 Vérification du phénomène de dominance

45 Évolution des coefficients de pondération avec la concentration relative des composants Coefficient moyen de projection sur X fonction de log([X]/[Y]) log([X]/[Y]) Coefficient moyen de projection sur X X= ACE X= CIN X= ISO X= CYM X= MAK tout X Le coefficient de pondération dun composant augmente avec sa concentration relative : en moyenne composant par composant

46 Évolution des coefficients de pondération avec la concentration relative des composants Le coefficient de pondération dun composant augmente avec sa concentration relative : en moyenne cas par cas : transition de dominance autour d'un seuil variable d'une cellule à l'autre

47 Représentation temporelle des mélanges MAK ISO CYM ISO CYM CIN ACE ISO CYM MAKISO CYM CIN ACE Représentation temporelle des composants isolés Représentation temporelle de leur mélange

48 Plan I. Introduction 1) Présentation du système olfactif des mammifères 2) Représentation spatio-temporelle des odeurs dans le bulbe olfactif 3) Problématique des mélanges II. Matériels et méthodes 1) Choix des odorants 2) Acquisition et représentation des données III. Résultats en termes de réactivité cellulaire aux mélanges 1) Définition de la réactivité cellulaire 2) Réactivité au mélange en fonction de la réactivité aux composants 3) Discussion sur la représentation spatiale des mélanges IV. Résultats en termes de motifs temporels évoqués par les mélanges 1) Mise en évidence d'un phénomène de dominance 2) Loi de composition des motifs temporels dans les mélanges 3) Discussion sur la représentation temporelle des mélanges V. Discussion 1) Parallèle avec la représentation des mélanges dans le BO des poissons 2) Parallèle avec la perception des mélanges 3) Conclusion et perspectives

49 Études de la représentation des mélanges odorants Invertébrés – Neurorécepteurs Insectes: [Akers & Getz, 93], [Getz & Akers, 97] [Vickers, Christensen & Hildebrand, 98] Crustacés: [Cromarty & Derby, 97], [Gentilcore & Derby, 98] Ache, Cromarty & Derby – Lobe antennaire Insectes: [Joerges et al., 97] Vertébrés – Neurorécepteurs Poissons: [Caprio, Dudek & Robinson, 89] – Bulbe olfactif Poissons: [Kang & Caprio, 95]

50 Parallèle avec la représentation des mélanges dans le bulbe olfactif du poisson Poisson [Kang & Caprio, 95] Représentation populationnelle réactivité en fréquence moyenne Représentation populationnelle réactivité en motifs temporels Mammifères

51 Parallèle avec la représentation des mélanges dans le bulbe olfactif du poisson Poisson [Kang & Caprio, 95] Représentation populationnelle réactivité en fréquence moyenne Représentation temporelle motifs de 25 bins de 0.2 s 71 % de dominance Représentation populationnelle réactivité en fréquence moyenne Représentation temporelle motifs de 15 bins de 0.05 s 78 % de dominance Mammifères

52 Parallèle avec la perception des mélanges chez l'homme [Berglund et al., 73][Laing et al., 84] Intensité perçue d'un mélange binaire 2 XY = 2 X + 2 Y + 2 X Y cos XY

53 Parallèle avec la perception des mélanges chez l'homme [Berglund et al., 73][Laing et al., 84] Taux de réactivité des cellules mitrales à un mélange binaire Intensité perçue d'un mélange binaire 2 XY = 2 X + 2 Y + 2 X Y cos XY p(XY) = p(X Y) = p(X) + p(Y) - p(X Y) p 2 (XY) = p 2 (X) + p 2 (Y) +2 p(X) p(Y) cos XY

54 Parallèle avec la perception des mélanges chez l'homme [Berglund et al., 73][Laing et al., 84] Taux de réactivité des cellules mitrales à un mélange binaire Intensité perçue d'un mélange binaire 2 XY = 2 X + 2 Y + 2 X Y cos XY p(XY) = p(X Y) = p(X) + p(Y) - p(X Y) p 2 (XY) = p 2 (X) + p 2 (Y) +2 p(X) p(Y) cos XY

55 Parallèle avec la perception des mélanges chez l'homme Qualité perçue du mélange binaire Perception de X et Y (perception analytique) Perception de X (masquage de Y) Intensités perçues des composants [Laing et al., 83 & 84]

56 Parallèle avec la perception des mélanges chez l'homme Taux de dominance des composants du mélange binaire Qualité perçue du mélange binaire Perception de X et Y (perception analytique) Perception de X (masquage de Y) Une partie des motifs est dominée par X et une partie des motifs est dominée par Y Tous les motifs sont dominés par X Intensités perçues des composants Taux de réactivité aux composants [Laing et al., 83 & 84]

57 Conclusion Première étude de la représentation temporelle des mélanges La population mitrale réactive à un mélange binaire est l'union des populations réactives à chacun de ses composants –nécessité de prendre en compte l'aspect temporel –corrélation entre taille de la carte d'activation et intensité perçue ? –représentation ambiguë pour mélanges complexes La dimension temporelle de l'activité cellulaire permet de représenter en parallèle chacun des composants du mélange, et leurs concentrations relatives –permet de lever l'ambiguïté dans le cas de mélanges complexes –adéquation avec la qualité perçue ? Première proposition de représentation spatio-temporelle des mélanges

58 Perspectives Niveau d'apparition du phénomène de dominance ? –étude des mélanges au niveau des neurorécepteurs des mammifères La dominance : un effet unitaire ou coopératif ? –étude des relations spatiales de dominance Caractérisation des seuils d'inversion de la dominance –compléter l'étude sur l'évolution de la dominance avec la concentration – relation entre seuils d'inversion de dominance et seuils de réactivité ? Observations généralisables à tous les mélanges ? –étude de mélanges ternaires, et plus complexes Modélisation des résultats expérimentaux –confrontation des résultats expérimentaux avec différents modèles du bulbe olfactif –mise au point d'un modèle du bulbe olfactif compatible avec nos observations

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