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Les polygastriques particuliers Claire BERTIN & Célestin JAUNEL & Romain LE GAL & Manon LISBONIS Parcours fléché: Productions animales Promotion 151 Année.

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1 Les polygastriques particuliers Claire BERTIN & Célestin JAUNEL & Romain LE GAL & Manon LISBONIS Parcours fléché: Productions animales Promotion 151 Année scolaire 2010/2011 Institut polytechnique Lasalle Beauvais 19, rue Pierre Waguet Beauvais Module: Physiologie digestive RMO: Dorothée BIZERAY

2 Plan Introduction I. Rappel sur les polygastriques de référence (les bovins) II. Les polygastriques particuliers 1. Les ruminants Cas particulier du pré-ruminant Les girafidés 2. Les pseudo ruminants Les camélidés 3. Les non-ruminants Les hippopotamidés Les Macropodidés Les hamsters III. Comparaison bovidés / polygastriques particuliers Conclusion Références bibliographiques 2 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

3 Adaptation des herbivores: – Anatomie – Physiologie digestive Classification: Introduction 3 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Digestion des fibres végétales par fermentation Fermentation pré-gastriquesFermentation post-gastriques Herbivores RuminantsNon ruminantsCaecauxCôloniques Bovin Ovin Caprin Chameau Hippopotame Kangourou Hamster Rongeurs Lapin Poulet Cheval Porc Chien Homme ENVT (2009) Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

4 Définition: Présence de plusieurs poches servant à la digestion des végétaux Parmi les polygastriques, existence de – Ruminants vrais ( bovins, ovins, caprins, girafe …) – Pseudo-ruminants ( camélidés, tragulidés) – Non ruminants (hippopotame, kangourou) Introduction 4 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

5 Herbivores les plus évolués Bovidés, ovidés, caprin, cervidés Adaptation pour pallier les carences alimentaires I. Rappel les polygastriques normaux 5 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

6 1. Rappel anatomiques Spécificité anatomique: – 3 pré-estomac: le réseau, la panse, le feuillet – 1 estomac vrai: la caillette I. Rappel les polygastriques normaux 6 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion Particularité: Symbiose avec une microflore et une microfaune au niveau du rumen Œsophage Caillette (Abomasum) Réseau (Réticulum) Rumen Feuillet (Omasum) Pylore (Larousse, 2010)

7 2. Fonctionnement Ingestion des aliments avec peu de mastication Rumen Rumination (cavité buccale Rumen) Passage dans le réseau Passage dans le feuillet Arrivée dans la caillette Passage dans lintestin grêle I. Rappel les ruminants vrais 7 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion Taille des particules Rumination Circuit hors rumination

8 3. Avantages Rumen = siège de la fermentation bactérienne Dégradation de lhémicellulose et de la cellulose contenues dans les fourrages Acides Gras Volatils absorbé dans le rumen ENERGIE Très supérieurs aux Herbivores monogastriques (mêmes phénomènes bactériens dans le caecum) Utilisation de lazote non protéique (urée, ammoniaque…) Remaniement des protéines (avantage et désavantage) 4. Inconvénients Production de gaz importante (CH 4, CO 2 ) Nutrition difficile à ajuster Restructuration des protéines consommatrice dénergie I. Rappel les ruminants vrais 8 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

9 II. Les polygastriques particuliers 1. Les ruminants Cas particulier: les jeunes ruminants – Gouttière œsophagienne: cardia Orifice réticulo-omasal = sillon réticulaire – Polygastrique à la naissance, mais gouttière œsophagienne fermée – Pré-estomacs présents mais non fonctionnels – Ingestion de liquide lacté: fermeture reflexe – Fermeture non complète: 10 – 15 % « tombe » dans le rumen (Baragon & Hachet, 1980) – Lait ingéré directement dans la caillette Digestion 9 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

10 1. Les ruminants Les girafidés ( Giraffa camelopardalis) GENERALITES: – Tête allongée – Langue (45 cm) et lèvre mobiles et 32 dents – Cordes vocales peu développées – Cou long – Tronc élevé plus haut à lavant – 2 doigts à chaque pied (famille des ongulés) – Poids mâle : 1900 kg – Poids femelle : de 400 à 1200 kg – Taille au garrot : 3,30m / taille totale : 5,80m II. Les polygastriques particuliers 10 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion Girafe dAfrique tropicale Girafe tachetée dAfrique du Sud

11 PARTICULARITES Particularité chez les animaux au long cou : leffet de la gravité – Système sanguin conçu pour oxygéner en continuité le cerveau – Réseau admirable situé à la hauteur du cerveau – Vaisseaux retenant le sang venant du cœur lorsque le cou sabaisse – Éviter un afflux important qui inonderait le cerveau II. Les polygastriques particuliers 11 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

12 II. Les polygastriques particuliers 12 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion (Eckert, Randall, French, & Burggren, 1999)

13 1. Les ruminants Les girafidés ( Giraffa camelopardalis) ANATOMIE: Absence dincisives et canines supérieures Pas de mufle entre les narines Formule dentaire Même compartimentation gastrique que les bovins II. Les polygastriques particuliers 13 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion (Jodra, 2004) IncisivesCaninesPrémolairesMolaires Mâchoire inférieure3133 Mâchoire supérieure0033 (Cordonnier, 2007)

14 ALIMENTATION – Variétés de feuilles, de pousses, de fleurs, dherbes et surtout de feuilles dacacias – Sélection grâce aux poils garnissant ses lèvres – Bout de la langue noire: hypothèse Protection contre le soleil – La salive et les lèvres épaisses permet lingestion des épines des feuilles dacacia – Le palais possède des rainures favorisant la mastication – Le mâle absorbe 66 kg et la femelle 58 kg de matière végétale fraîche par jour – 50% deau dans les feuilles ingérées – Besoin de 3,5 litres /100 kg de poids vif DIGESTION – 12 h de digestion – 3 pré-estomac et 1 estomac vrai – Système ascensionnel pour remonter les nutriments et les liquides à travers lœsophage de 3 à 4 m (valves) II. Les polygastriques particuliers 14 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques normaux II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

15 2. Les pseudo ruminants Les camélidés GENERALITES 3 genres: – Camelus : Chameaux et Dromadaires – Lama : Lamas, Alpagas et Guanaco – Vicugna : Vigogne II. Les polygastriques particuliers 15 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

16 2. Les pseudo ruminants Les camélidés ANATOMIE Formule dentaire du chameau: – Particularités: incisives sur la mâchoire supérieure, canines sur les deux mâchoires II. Les polygastriques particuliers 16 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion IncisivesCaninesPrémolairesMolaires Mâchoire inférieure0133 Mâchoire supérieure3133 (Cordonnier, 2007) Crâne de chameau (Battaglia, 2010)

17 2. Les pseudo ruminants Les camélidés ANATOMIE DES PRE-ESTOMACS II. Les polygastriques particuliers 17 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion Pseudo ruminant: 3 poches au lieu de 4 (manque feuillet) + sacs glandulaires 1 = C1 ou rumen 2,3 = lobes antérieur et postérieur (portant cellules aquifères) 4 = C2 ou réseau 5 = communication réseau-3ème compartiment 6,7,8 = 3 e compartiment 9 = pylore 10 = duodénum (CAUVET, 1925)

18 2. Les pseudo ruminants Les camélidés PARTICULARITES DES PRE-ESTOMACS Population microbienne identique, concentration inférieure (Williams et al, 1963 ; Ghosal et al, 1981) Population protozoaires différente, concentration différente (Jouany et Kayouli, 1989) Puissance de brassage supérieure Production de tampon dans les sacs glandulaires Meilleur recyclage de lazote dans salive depuis muqueuse Importante vitesse de vidange de la phase liquide II. Les polygastriques particuliers 18 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

19 2. Les pseudo ruminants Les camélidés CONDITIONS DE FERMENTATION Conditions plus stables avec : – Température : inférieure en moyenne de 2°C (INRA, 2000) – pH stable et >6,5 (Jouany et al, 1995) – Azote ammoniacal : concentration plus faible II. Les polygastriques particuliers 19 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

20 2. Les pseudo ruminants Les camélidés DIGESTION Digestibilité améliorée de la cellulose et de la MO (Kayouli et al, 1991, 1993, 1995) Besoins dentretien faibles (Guerouali et al, 1995) Pas de différences dans la digestibilité de lamidon et de lazote II. Les polygastriques particuliers 20 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

21 2. Les pseudo ruminants Les camélidés COMPORTEMENT ALIMENTAIRE (1/2) Capacité dIngestion (CI) plus faible (Kayouli, 1993) Variation nycthémérale de la rumination Temps de séjour moyen (TSM) des particules plus long (Kayouli, 1993) Plus forte teneur en Matière Sèche (MS) du digesta (Lemosquet et al, 1996) II. Les polygastriques particuliers 21 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

22 2. Les pseudo ruminants Les camélidés COMPORTEMENT ALIMENTAIRE (2/2) 60% moins deau consommée (/kg MS ingérée) … et plus de salive produite 25% (/kg MS ingérée) (Gihad et al, 1989) Mastication 50% plus efficace (/kg MS ingérée) (Lemosquet et al, 1996) Récupération de leau de lair expiré dans les narines II. Les polygastriques particuliers 22 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

23 2. Les pseudo ruminants Les camélidés CONCLUSION Meilleure efficacité dans lutilisation de leurs rations Économie et stockage deau dès que possible (7 fois moins de pertes en eau) Recyclage de lazote Pour une capacité de survie importante II. Les polygastriques particuliers 23 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

24 24 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Hippopotamidés GENERALITES Espèces : – Hexaprotodon liberiensis ( hippopotame pygmée) – Hippopotamus amphibus (hippopotame commun) Herbivore non-ruminant Mode de vie : – H. Pygmée : solitaire – H. Commun : Jour en groupe / Nuit solitaire – Se nourrit la nuit – Passe sa journée dans leau Alimentation : – Mange environ 1,5-2% de son poids en MS/J – diverses espèces de graminées, des genres Panicum,Urocholora ou Cynodon – Assez sélectif Hippopotame commun (Macaskill, 2011) Hippopotame pygmée (ZLS, 2010)

25 25 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Hippopotamidés ANATOMIE – Formule dentaire: Crane Hippopotame commun (Wikipedia, 2005) IncisivesCaninesPrémolairesMolaires Mâchoire inférieure2143 Mâchoire supérieure2143 Canines non utiles pour lalimentation Rôle dans les combats entre mâles (Cordonnier, 2007)

26 26 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Hippopotamidés ANATOMIE Plusieurs poches stomacales –2 sacs aveugles (pré-estomacs) –Une longue chambre (forme demi-lune) –1 estomac glandulaire Partie distale gastro-intestinale simple –Côlon court –Absence de Caecum Pas de différence remarquées entre les espèces (Gilles, 2006)

27 27 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Hippopotamidés PARTICULARITES Pré-estomacs : fermentation comparable au réticulo-rumen chez le ruminants Faible consommation de nourriture Très longue rétention du bol alimentaire (ingesta) –Pas dinfluence de la baignade sur le temps de rétention Digestibilité MS Hippopotames < Ruminants MRT : Main Retention Time (Foose, 1982)

28 3. Les non ruminants Les Macropodidés GENERALITES – Kangourous, Wallabies, Pétrogales, dendrolagues, thylogales –Herbivores (graminées, feuilles et tiges parfois) –Membres antérieurs: 5 doigts munis de griffes, –Membres postérieurs: 4 doigts (dont 2 dans la même enveloppe tégumentaire 28 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion (Debin, 2006)

29 3. Les non ruminants Les Macropodidés PARTICULARITES – Poche abdominale: Marsupie – Absence de placenta (placentation vitelline) – Présence dun cloaque – Possibilité de gestation pendant la présence dun petit dans la poche (succion = stimulus négatif au développement de lembryon) – Utilisations: Zoo, viande, animal de compagnie, intérêt scientifique, intérêt environnemental 29 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion (Debin, 2006)

30 30 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés ANATOMIE – Herbivore brouteur – Formule dentaire : 32 dents IncisivesCaninesPrémolairesMolaires Mâchoire inférieure3024 Mâchoire supérieure1034 Incisives supérieures passent devant incisives inférieures Prémolaires tombent rapidement chez les jeunes Progression molaire (Debin, 2006)

31 31 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés ANATOMIE Estomac très volumineux Estomac tubulaire: Assure lessentiel de la fermentation microbienne Estomac sacciforme: en cul de sac Œsophages: séparation entre les 2 « estomacs » Estomac du jeune évolue rapidement (taille, PH) Microflore variable en fonction des familles Plus proche du colon du cheval que des pré- estomacs des ruminants (Debin, 2006)

32 32 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés DIGESTION Mastication, broyage par les dents (déstructuration des fibres végétales) Fermentation microbienne stomacale Passage dans le reste du tractus Digestion

33 33 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés DISCUSSIONS/ RECHERCHES Possibilité de régurgitations mais pas comparable à la rumination du bovin Rôle supposé: stimuler la salivation AUCUN rejet de méthane Quel avenir? Rôle dans lémission de gaz à effet de serre?

34 34 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion 3. Les non ruminants Les Macropodidés CONCLUSION – Multitude de particularités anatomiques et physiologiques – Survie en milieux difficiles Adaptation – Hyper efficacité du système digestif – Pas de production de méthane

35 3. Les non ruminants Le hamster GENERALITES – Rongeur omnivore – Coprophages dans certaines conditions – Petit animal (85 – 150 grammes, 15 – 17 cm de longueur) – 4 doigts aux membres antérieurs, 5 aux membres postérieurs – Nocturnes – Solitaires – Creusent des terriers – Hibernation: Novembre – Mars – Espérance de vie: 2 – 3 ans – Utilisation: Animaux de compagnie, animaux de laboratoire 35 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

36 36 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion ANATOMIE Présence de bajoues Formule dentaire : – Peu de mastication du bol alimentaire (Cabinet vétérinaire Aufuret, 2010) Molaires de la mâchoire supérieure du hamster (Edwards, 1834) Molaires tubulaires (Larousse, 2010) (Turvey, 2010) IncisivesCaninesPrémolairesMolaires Mâchoire inférieure1003 Mâchoire supérieure1003

37 DIGESTION 37 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion Estomac divisé en deux parties (rétrécissement) –Pré-estomac: structure squameuse fermentation bactérienne acide –Estomac: structure glandulaire Flore intestinale: –Dominante: Lactobacillus et Bactéroïdes –Escherichia Coli, Clostridium, Streptococcus Caecum très développé Transit: 9 heures (Michellan, 2009)

38 3. Les non ruminants Le hamster CONCLUSION – Efficacité de la digestion palie le manque de mastication – Poche stomacale + Caecum très développé – Animal sensible aux pathologie digestives (retournement de bajoue, abcès, diarrhées …) – Comportement de stockage: physiologique et accumulation de réserves dans son habitat 38 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. ComparaisonConclusion

39 III. Comparaison Bovidés / Polygastriques 39 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion EspèceAlimentatio n Pré-estomacsMasticationRumination Ruminants VacheFourrages3 pré + 1 vraiNonOui VeauLaitNon fonctionnelsNon GirafidésAcacia3 pré +1 vraiNonOui Les Pseudo-Ruminants CamélidésPlantes riches en cellulose Glandes + 3 compartiments Oui Les Non-Ruminants Hippopotamidés Graminées Deux poches aveugles OuiNon Macropodidés Graminées 2 poches stomacalesOuiNon HamsterOmnivore1pré et 1 vraiNon

40 Espèces représentatives des différents types de polygastriques Adaptation aux différents milieux et aux ressources alimentaires disponibles Efficacité alimentaire supérieure Merci de votre attention, des questions ? Conclusion 40 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011 Introduction I. Les polygastriques de référence II. Les polygastriques particuliers III. Comparaison Conclusion

41 BARAGON & HACHET, Mesure du transit des aliments liquides au niveau de la gouttière oesophagienne chez le veau préruminant à l'aide de capteurs termiques. Toulouse. BATTAGLIA, V., Histoire du chameau. Site Ludo-Educatif pour toute la famille. Date de consultation : Janvier Disponible sur : BUNDY, A., CULLER, C., SCHEAR, W., & MILLER, A., Where feed goes after it enters the show lamb?. Date de consultation : 12 janvier Site The Proper Way to Feed a Show Lamb: CLAUSS, M., SCHWARM, A., ORTMANN, O., ALBER D., FLACH, E.J., KUHNE, R., HUMMEL, J., STREICH, W.J., HOFER, H., Intake, ingesta retention, particule size distribution and digestibilité in the hippopotamidae. ELSEVIER- CBP, 11p. MITCHELL G., J.D. SKINNER J.D. A Comparative Biochemistry and Physiology, Part A. Site de ScienceDirect. Date de consultation : 13 janvier Disponible sur : CORDONNIER, Plan dorganisation : formules dentaires des Mammifères. Site de la cordonnerie. Date de consultation 10 janvier 2011,. Disponbile sur : DE SAINT VINCENT, B., Dictionnaire classique d'histoire naturelle Tome huitième. Paris: Baudoin frères. DEBIN, S., Gestion et pathologie en captivité des kangourous, wallabies et wallarous du genre MACRPOPUS. Toulouse. DROGOUL, C., GADOUD, R., JOSEPH, M.-M., & JUSSIAU, R., Nutrition et alimentation des animaux d'élevage, volume 2. Educagri. ECKERT Roger, RANDALL David, FRENCH Kathleen, BURGGREN Warren, MATH François, Physiologie Animale mécanismes et adaptations. De Boeck Université, p.822. EDWARDS, H. M., Eléments de zoologie. Paris. Références bibliographiques 41 Physiologie digestive, les polygastriques particuliers 17 janvier 2011

42 Enasco, Rumen Model. Date de consultation : 13 janvier Disponible sur : GILLES, R., Physiologie animale, p.267. JARRIGE, RUCKEBUSH, DEMARQUILLY, FARCE, & JOURNET, Nutrition des ruminants domestiques. Editions Quae, INRA. Jodra, S., Les ruminants. Date de consultation : 13 Janvier Disponible sur : JOUANY, J-P., La digestion chez les camélidés ; comparaison avec les ruminants. Productions animales, INRA, volume 13, n° 3, p JOUANY J-P., KAYOULI C., La digestion microbienne chez les camélidés ; Options Méditerranéennes - Série Séminaires, n°2, p Larousse, Date de consultation le 13 Janvier Disponible sur : Larousse, Hippopotame. Date de consultation : 10 janvier Disponible sur : sauvage/hippopotame/ MACASKILL, S., 2011.Date de consultation : 15 janvier Disponbile sur : MICHELLAN, R., Caractérisation moléculaire des procaryotes et facteurs de variation des écosystèmes digestifs chez deux mammifères herbivores: approche comparée vache/lapin. Toulouse. MORAILLON, LEGEAV, & BOUSSARIE, Dictionnaire pratique de thérapeutique chien, chat et NAC. Issy les Moulineaux: Elsevier MASSON. SCHMIDT-NIELSEN, K., Animal physiology, adaptaion and environnment, fourth edition. New York: Press syndicate of the University of Cambridge. STEVENS, C. E., & HUME, I. D., Comparative physiology of the vertebrate digestive system Second edition. Cambrige university Press. TPE, Les flatulences et leurs impacts sur l'environnement. TURVEY, S., Histoire de... Consulté le Janvier 14, 2011, sur Les nouveaux animaux de compagnie: Wikipedia, Hippopotamideae. Date de consultation 10 Janvier Disponible sur : ZLS, Date de consultation 15 janvier Disponible sur: Références bibliographiques 42


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