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Déterminants de la variation moléculaire et phénotypique dune espèce forestière en milieu insulaire Cas de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle-Calédonie.

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1 Déterminants de la variation moléculaire et phénotypique dune espèce forestière en milieu insulaire Cas de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle-Calédonie Soutenance de thèse de Lorraine BOTTIN 27 février 2006

2 1. Diversité et structuration génétiques sur la base de marqueurs microsatellites 2. Diversité des caractères phénotypiques Introduction : les systèmes insulaires Perspectives de recherche Conclusion Déterminants de la variation moléculaire et phénotypique dune espèce forestière en milieu insulaire Cas de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle-Calédonie

3 Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Introduction Nouvelle Calédonie, île de Grande Terre altitude Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île :

4 Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » GRANDE TERRE OUVEA LIFOU MARE ILE DES PINS ILES LOYAUTE Origine géologique : Grande Terre + île des Pins: Gondwana Îles Loyauté: anciens volcans ennoyés, comblés par calcaire corallien composition du sol altitude Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île :

5 climat Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » composition du sol altitude Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île : 2000 mm/an mm/an 1500 mm/an

6 Introduction Ex : gigantisme des graines (Carlquist, 1980) Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Humidité croissante Biocénoses adaptées aux conditions insulaires. Nanisme et gigantismeExemples dadaptation : Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île. 5 cm 0.5 cm

7 Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Autogamie (plantes) : adaptation au manque de pollinisateurs Ex : Cyclamen balearicum vs Cyclamen hederifolium Cyclamen balearicum (insulaire) Cyclamen hederifolium Biocénoses adaptées aux conditions insulaires. Nanisme et gigantismeExemples dadaptation : Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île. Ex : gigantisme des graines (Carlquist, 1980)

8 Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Perte des structures de dissémination et des facultés de vol Biocénoses adaptées aux conditions insulaires. Nanisme et gigantismeExemples dadaptation : Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île. Cagou (Nouvelle Calédonie) Bidens pilosa (Amérique continentale) Bidens populifolia (Hawaï) Ex : gigantisme des graines (Carlquist, 1980) Autogamie (plantes) : adaptation au manque de pollinisateurs Ex : Cyclamen balearicum vs Cyclamen hederifolium

9 Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Biocénoses adaptées aux conditions insulaires. Nanisme et gigantisme :Exemples dadaptation : Écosystèmes uniques Diversité des biotopes / taille île. Ensemble despèces adaptés au milieu, vulnérables face aux invasions donc particulièrement soumis aux extinctions Perte des structures de dissémination et des facultés de vol Ex : gigantisme des graines (Carlquist, 1980) Autogamie (plantes) : adaptation au manque de pollinisateurs Ex : Cyclamen balearicum vs Cyclamen hederifolium

10 Statut isolé Migration réduite diminution / rupture du flux de gènes Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » 1000 km 100 km Écosystèmes uniques Forces évolutives particulières par rapport au continent Sélection naturelle pour sadapter aux écosystèmes insulaires 150 km 1500 km

11 Faible taille des populations Phénomènes stochastiques : dérive génétique Introduction Faible nombre dindividus fondateurs Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » 100 km Statut isolé Migration réduite Écosystèmes uniques Forces évolutives particulières par rapport au continent Sélection naturelle pour sadapter aux écosystèmes insulaires diminution / rupture du flux de gènes 5 km

12 Espèces insulaires plus différenciées que les espèces continentales possèdent moins de diversité Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Faible taille des populations Phénomènes stochastiques : dérive génétique Faible nombre dindividus fondateurs Statut isolé Migration réduite Forces évolutives particulières par rapport au continent Sélection naturelle pour sadapter aux écosystèmes insulaires diminution / rupture du flux de gènes

13 Plantes insulaires : modèles pour aborder de nombreux problèmes en biologie évolutive Les bénéfices adaptatifs de lautogamie et lallogamie Rôle des processus stochastiques, de la sélection et de la migration dans lévolution des espèces Processus de spéciation Processus dextinction Introduction Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Forces évolutives particulières par rapport au continent

14 Introduction Choix dune espèce végétale de milieu insulaire : Santalum austrocaledonicum, espèce à forte valeur patrimoniale en Nouvelle-Calédonie, menacée après surexploitation. Les systèmes insulaires: des « laboratoires évolutifs » Écosystèmes uniques Plantes insulaires : modèles pour aborder de nombreux problèmes en biologie évolutive Forces évolutives particulières par rapport au continent

15 S spicatum S obtusifolium S murrayanum S Album S acuminatum S Boninense S ellipticum S freycinetianum S paniculatum S laleakalae S yasi S fernandezianum S macgregorii Figure 1: localisation des différentes espèces du genre Santalum S insulare S. austrocaledonicum Lespèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum Introduction

16 Lespèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum Introduction ADN chloroplastique (TrnK) ADN ribosomal : séquences ITS et ETS de la zone 18S-26S Phylogénie obtenue avec

17 S spicatum S obtusifolium S murrayanum S Album S acuminatum S Boninense S ellipticum S freycinetianum S paniculatum S laleakalae S yasi S fernandezianum S macgregorii Figure 1: localisation des différentes espèces du genre Santalum S insulare S. austrocaledonicum ? Lespèce Santalum austrocaledonicum au sein du genre Santalum Introduction

18 Caractéristiques botaniques - Arbre, Angiospermes - Taille moyenne : 6 à 8m, diamètre à 1,3m : 30 cm à maturité. - Feuilles : individus juvéniles (50 x 6 mm) différents ind. adultes (50 x 30 mm). - Fleurs : blanches verdâtres, apétales. Plusieurs périodes de floraison. - Fruit : drupe charnue (10 x 15 mm). Feuilles dindividus juvéniles Lespèce Santalum austrocaledonicum Introduction

19 Caractéristiques botaniques - Racines : munies dhaustoria (suçoirs) font du Santal un hémiparasite non spécifique - Arbre, Angiospermes - Taille moyenne : 6 à 8m, diamètre à 1,3m : 30 cm à maturité. - Feuilles : individus juvéniles (50 x 6 mm) différents ind. adultes (50 x 30 mm). - Fleurs : blanches verdâtres, apétales. Plusieurs périodes de floraison. - Fruit : drupe charnue (10 x 15 mm). Introduction Lespèce Santalum austrocaledonicum Racine de Citrus reticulata parasitée par un Santal Haustoria Traces laissées par des haustoria

20 Le « bois de Santal » = bois de cœur Exploitable lorsque larbre a 30 ans Utilisé en parfumerie et cosmétique (huile essentielle) et en artisanat (bois) Santalum austrocaledonicum: surexploitée au 19 ème siècle, toujours exploitée actuellement 1. La Nouvelle-Calédonie et lespèce Santalum austrocaledonicum Lespèce Santalum austrocaledonicum Aubier Bois de cœur

21 - Reproduction sexuée : Entomophile, dispersion des graines par zoochorie (oiseaux) A priori allogame et autogame: étude en cours Reproduction - Reproduction asexuée : Rejet de souche après une coupe Drageons Introduction Lespèce Santalum austrocaledonicum

22 Répartition dans larchipel Différence Grande Terre / îles Loyauté Sur Grande Terre : petites populations reliques: une forme dinsularité Îles Loyauté Île des Pins Ouvéa Lifou Maré Grande Terre < Lespèce Santalum austrocaledonicum Introduction

23 Questions de recherche Introduction Comment sétablissent les flux de gènes au sein de larchipel calédonien? Existe t-il des variations phénotypiques de lespèce au sein de larchipel? Si oui, quel est le déterminisme génétique de cette variation? Cette variation est-elle adaptative? Dans quelle mesure lisolement des îles influence les phénomènes de dérive et migration? Si oui, quelles sont les pressions de sélection spécifiques à lécosystème calédonien? Quels sont les patrons de diversité entre et à lintérieur des populations? Comment élaborer une stratégie de gestion de lespèce dans un but de conservation?

24 caractères moléculaires neutres non soumis à la sélection caractères a priori liés à ladaptation Introduction Marqueurs microsatellites nucléaires et chloroplastiques Taille des graines et des feuilles juvéniles, composition chimique du bois de cœur Stratégie Combiner lanalyse de différents caractères Établir la relation entre cette variabilité et lisolement des îles ou populations, leur petite taille impact de la dérive et de la migration les variables abiotiques ( climat (pluviométrie, température), sol ) impact de la sélection

25 1. Diversité et structuration génétiques sur la base de marqueurs microsatellites Objectif: comprendre les phénomènes de dérive et de migration au sein de larchipel

26 Échantillonnage Sur lensemble de larchipel, plusieurs campagnes de récolte. Iles Loyauté : 240 Grande Terre : 306 Ile des Pins : 69 Vanuatu : 11 Total : 626 individus Îles Loyauté Déséquilibré Exhaustif sur Grande Terre (sauf Ouen Toro), non exhaustif sur Loyautés et île des Pins Surfaces recouvertes différentes. Nombre dindividus par population différent. Grande Terre Ouen Toro (22) Païta (53) Dumbéa (9) Mont Dore (2) Nouville (34) Vavouto (34) Pindai (26) Tiéai (10) Oundjo (2) Koumak (10) Malhec (40) Tangadiou (5) Île des Pins (69) Ouvéa (48) Lifou (103) Maré (89) 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites

27 300 m 10 km 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Échantillonnage Sur lensemble de larchipel, plusieurs campagnes de récolte. Déséquilibré Exhaustif sur Grande Terre (sauf Ouen Toro), non exhaustif sur Loyautés et île des Pins Surfaces recouvertes différentes. Nombre dindividus par population différent.

28 Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté rupture très ancienne du flux de gènes. 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Arbre des distances génétiques (chloroplastes) Fst = 0.6 Malhec Pindaï Païta Ouen Toro Ile des Pins Maré Lifou Ouvéa Hienghène Tiéa Répartition des chlorotypes dans larchipelîles Loyauté île des Pins Grande Terre

29 : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté rupture très ancienne du flux de gènes. Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.6 Arbre des distances génétiques (ADN nucléaire) Fst = 0.33 îles Loyauté Grande Terre île des Pins 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique Proximité Grande Terre / île des Pins = même origine géologique et communication durant la dernière glaciation

30 : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté rupture très ancienne du flux de gènes. Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.6 Fst = 0.33 Fis = 0.17 *** Fis = 0.0 ns Fis = 0.25 *** Fis = 0.62 *** Fis = 0.14 * Ile des Pins Maré Ouvéa Lifou Grande Terre Fis = 0.17 *** Effet Wahlund 0.09*** 0.03*** 0.00ns -0.02ns -0.05ns ns Nombreux Fis positifs 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique

31 Fis = 0.17 *** Fis = 0.0 ns Fis = 0.25 *** Fis = 0.62 *** Fis = 0.14 * Ile des Pins Maré Ouvéa Lifou Grande Terre Fis = 0.14 *Fis = 0.25*** Fis = 0.62 *** Effet Wahlund Allèles nuls Autofécondation Autofécondation due à déficit de pollinisateurs? (Barrett, 1996) : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté rupture très ancienne du flux de gènes. Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.6 Fst = 0.33 Nombreux Fis positifs 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique

32 : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté rupture très ancienne du flux de gènes. Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.6 Fst = 0.33 Nombreux Fis positifs Comparaison avec dautres espèces 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique

33 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites

34 : 15 chlorotypes Différence Grande Terre / îles Loyauté rupture très ancienne du flux de gènes. Diversité et structuration sur la base des microsatellites nucléaires 8 loci microsatellites Fst = 0.6 Fst = 0.33 Nombreux Fis positifs Comparaison avec dautres espèces 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration ENTRE populations Diversité et structuration chloroplastique CONCLUSIONS : Un fort impact de la dérive, exacerbée par lisolement des îles Un régime de reproduction ayant évolué vers lautogamie

35 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration INTRA populations Diversité et structuration chloroplastique : des cas différents selon les îles généralement peu de structuration île des Pins Maré Lifou Ouvéa 2.5 km 10 km 5 km

36 1. Diversité et structuration génétique sur la base de marqueurs microsatellites Diversité et structuration INTRA populations Diversité et structuration chloroplastique : des cas différents selon les îles généralement peu de structuration Structuration sur la base des microsatellites nucléaires : CONCLUSION : Faible structuration intra population / intra îles Loyauté Mantel absence disolement par la distance Païta

37 2. Diversité des caractères phénotypiques Objectif: identifier les déterminants (biotiques, abiotiques, génétiques) de la variation des graines, des feuilles juvéniles et de la composition chimique du bois de cœur

38 Échantillonnage 2. Variation phénotypique Graines et feuilles juvéniles: Échantillonnage de graines, très déséquilibré, sur plusieurs années (depuis 1994). Mise en place dun essai contrôlé feuilles juvéniles. Copeaux de bois de cœur Échantillonnage équilibré, réalisé en 2003 Hienghène Graines et feuilles juvéniles Îles Loyauté Grande Terre 100 km Lifou Malhec Bois de cœur Ouen Toro Ouvéa île des Pins Païta Koumak Pindaï Maré

39 2.1. Taille des graines et des feuilles juvéniles 2. Variation phénotypique: taille des graines et des feuilles juvéniles Feuilles juvénilesgraines Des différences significatives entre populations Ouen Toro : 7.18 x 0.38 cm Ouvéa / Maré: 4.23 x 1.1 cm Île des Pins: 4.91 x 0.53 cm Ouvéa / Maré: 0.94 x 0.8 cm Ouen Toro : 0.76 x 0.59 cm Île des Pins: 0.89 x 0.69 cm

40 îles Loyauté Grande Terre 2.1. Taille des graines et des feuilles juvéniles 2. Variation phénotypique: taille des graines et des feuilles juvéniles Des différences significatives entre populations Ile des Pins Maré Ouvéa Lifou Grande Terre

41 1500 mm/an 2000 mm/an 900 mm/an 2. Variation phénotypique: taille des graines et des feuilles juvéniles Déterminants de la variation de la taille des feuilles et des graines Un déterminisme génétique = héritabilité de 42% à 85% Effet de la dérive / faible migration? Structuration Grande Terre / Loyautés comme pour les microsatellites (marqueurs neutres) un effet possible Effet de ladaptation? Pluviométrie?Grandes différences selon les localités. Corrélation significative et positive de la pluviométrie avec taille des graines et largeur des feuilles Graines + grosses en zone humide car compétition Feuilles + fines pour limiter la transpiration en zone sèche Oui car Qst > Fst

42 Influence possible dautres facteurs (non testés) : Un déterminisme génétique = héritabilité de 42% à 85% Déterminants de la variation de la taille des feuilles et des graines Effet de la dérive / faible migration? Structuration Grande Terre / Loyautés comme pour les microsatellites (marqueurs neutres) un effet de dérive possible Effet de ladaptation? Oui car Qst > Fst 2. Variation phénotypique: taille des graines et des feuilles juvéniles Pluviométrie?Grandes différences selon les localités. Corrélation significative et positive de la pluviométrie avec taille des graines et largeur des feuilles Graines + grosses en zone humide car compétition Feuilles + fines pour limiter la transpiration en zone sèche altitude, température, sol (sols calcaires de mauvaise qualité sur Loyautés), cortège doiseaux disperseurs, plante hôte.

43 2.2. Composition chimique du bois de cœur 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Le bois de cœur de Santal, zone productrice dhuiles essentielles Essences très volatiles, non miscibles à l'eau et souvent parfumées. Santal: Formation dans la zone de transition aubier / bois de cœur. Huiles essentielles = composés secondaires des plantes: rôle défensif, et moteur évolutif. Santalum austrocaledonicum: un rôle de résistance aux champignons et termites Pression de sélection biotique?

44 Extraction au solvant (CHCl 3 ) de la « concrète » : mêmes molécules que lhuile essentielle + autres molécules Chromatographie en phase gazeuse Analyse statistique des pics : laire dun pic sur le chromatogramme est représentative de sa quantité dans la concrète pics exprimés en pourcentage daire de concrète Etalon octanol hydrocarbures Sesquiterpènes oxygénés = mono-alcools diols Huile essentielle Concrète 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Analyses chimiques

45 33 pics Hydrocarbures : 3.56% de laire totale de la concrète, Alcools : 89.0%, Diols : 3.54%. Molécules les plus importantes (aire > 5%) : -santalol, -transbergamotol, -santalol et (E)- lancéol 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Description de la variabilité sur lensemble de la Nouvelle-Calédonie

46 Comparaison avec dautres espèces de Santal Molécules les plus importantes (aire > 5%) : -santalol, -transbergamotol, -santalol et (E)- lancéol 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Description de la variabilité sur lensemble de la Nouvelle-Calédonie 33 pics Hydrocarbures : 3.56% de laire totale de la concrète, Alcools : 89.0%, Diols : 3.54%.

47 Variation entre populations par approche multivariée Malhec Pindaï Malhec Hienghène Malhec: une faible teneur en -santalol et forte teneur en (E)-lancéol Pindaï: forte teneur en molécule du pic 79 Hienghène: forte teneurs en dérivés de l -santalène 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Variation inter et intra-population par modèle à effets aléatoires 18.9% de la variance totale des pics est due aux différences entre populations. -santalol : 19.68%, -trans-bergamotol : 9.06 %, -santalol : 22.52%, (E)-lanceol : 13.26%.

48 Variation entre groupes dîles par approche multivariée Différences significatives entre Grande Terre, île des Pins et Loyautés 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur

49 Déterminants de la variation chimique Pluviométrie: non corrélée à 31 pics sur 33. Sol: Malhec (sol fersiallitique) : effet différent sur la composition chimique. Influence du sol ou autre facteur? Effet de la dérive et de lisolement Si même effet sur les huiles et les microsatellites structuration similaire des populations. arbre des distances génétiques (microsatellites nucléaires) arbre des distances chimiques Arbres de distance différents: dérive et isolement ont moins deffet que ladaptation 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Effet des facteurs abiotiques

50 Adaptation à des cortèges dinsectes particuliers selon les localités à tester Effet des plantes parasitées: nature et quantité despèces parasitées à tester 2. Variation phénotypique: composition chimique du bois de coeur Effet des facteurs biotiques

51 Conclusions principales

52 Une structuration génétique marquée (Fst nucl = 0.33, Fst chl = 0.66), particulièrement entre les îles Loyauté et Grande Terre / île des Pins. Influence combinée de la dérive et de la faible migration Microsatellites chloroplastiques Loyautés Grande Terre / île des Pins Microsatellites nucléaires Conclusion Causes : Dérive = effets de fondation (îles Loyauté) petites populations (Grande Terre) Migration faible due à lisolement des îles et des populations de Grande Terre

53 Loyautés Grande Terre / île des Pins Microsatellites chloroplastiques Microsatellites nucléaires îles Loyauté Grande Terre Feuilles juvéniles et graines Un effet de la dérive et lisolement possible Mais ces facteurs nagissent pas seuls: Qst > Fst un effet de la sélection Conclusion Influence combinée de la dérive et de la faible migration

54 Loyautés Grande Terre / île des Pins îles Loyauté Grande Terre Microsatellites chloroplastiques Microsatellites nucléaires Feuilles juvéniles et graines Composition chimique Adaptation locale prépondérante Conclusion Influence combinée de la dérive et de la faible migration

55 Taille des graines et des feuilles juvéniles : adaptation à la pluviométrie, au type de sol et au espèces doiseaux disperseurs présentes. Influence de ladaptation locale Composition chimique : pas dadaptation aux facteurs abiotiques, adaptation au cortège dinsectes, et peut-être plante hôte. Mais échantillonnage lacunaire et peu précis : résultats à prendre avec précaution. Conclusion

56 Une évolution caractéristique des espèces insulaires Faible taille des populations dérive génétique Faible nombre dindividus fondateurs Statut isoléMigration réduite Sélection naturelle particulière (hypothèses probables) diminution / rupture du flux de gènes Forte structuration des populations Diminution des disperseurs variation de taille des graines Diminution des pollinisateurs autogamie Particularité des sols insulaires taille des graines Particularité des communautés végétales plantes hôtes huiles, graines, feuilles Particularité des insectes et champignons ravageurs du bois huiles

57 Application à la conservation de lespèce Pourquoi conserver Santalum austrocaledonicum ? Forte exploitation au 19 ème siècle : diminution drastique des populations, particulièrement à Grande Terre Mise en place de quotas (1988), basés uniquement sur des résultats démographiques Nécessité de prise en compte de la génétique et de ladaptation au milieu Méthode de Crandall (2000) : combiner des données moléculaires et adaptatives à différents niveaux temporels pour établir des unités de conservation. Recommandation de gestion: Grande Terre / Loyauté : ne pas permettre le flux de gènes Résultats à appliquer sur le terrain mesures de gestion concrètes Conclusion

58 Perspectives de recherche

59 Confirmation du fort Fis sur lîle échantillonnage plus exhaustif 1/ Impact de linsularité sur le régime de reproduction à Maré. Comparaison avec la population de Ouen Toro Taux dautofécondation récolte de graines, génotypage des individus Une adaptation morphologique à lautofécondation? étude des pièces florales Vérification de lhypothèse que lautogamie est due à un déficit de pollinisateurs insectes pollinisateurs de Maré Perspectives

60 Meilleure connaissance de la phénologie de Santalum austrocaledonicum Suivi phénologique dune 50aine de Santals Spatialisation de la diversité Inventaire exhaustif dune partie de la population (600 individus), récolte des feuilles analyse microsatellites Flux de gènes, régime de reproduction Récolte de graines sur une 30aine de Santals, plantation en pépinière. étude en cours à Ouen Toro : dynamique spatiale de la diversité génétique à léchelle dune population Perspectives

61 Un échantillonnage plus exhaustif, avec une meilleure traçabilité des provenances. Mesure dautres traits adaptatifs et traits liés à lhistoire de vie 2/ Déterminants de la variabilité des caractères adaptatifs Perspectives Vitesse de croissance des semis Production de graines Mesure des traits le long dun gradient (ex: pluviométrie) Mise en place dun essai plus rigoureux, éventuellement multi-sites.

62 3/ Étude spatiale de la dynamique intra-île Hétérogénéité du milieu Dynamique des populations différentes selon les localités Bonne régénération dans les zones de jachère (groupe 1) Régénération faible dans les zones récemment fermées (groupe 2) Régénération faible et nombreux arbres de gros diamètres fermeture du milieu très ancienne (groupe 3) Objectif: évaluer la structure de la diversité génétique selon les caractéristiques démographiques des populations. Microsatellites sur lune des îles Loyauté Perspectives Densité N/ha Groupes démographiques sur Maré 12 3

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64 Et des « merci » particuliers… Aux membres du jury Hery Emeline Haby Sophie Mireille Roselyne Alex Et Jean-Marc BOUVET Liva À toute léquipe du CIRAD-forêt Au DEA BEE 2001… un grand crû! À Sophie, Fred, Thomas, Guillaume,Cédric et Matthieu À Pascal ;) À Manon et Sylvain Et un trèèès grand merci à mes parents! Daniel VERHAGEN Frédéric MORTIER Jean-Marc GION Olivier MONTEUUIS Robert NASI Au personnel de Nouvelle-Calédonie Jacques TASSIN Alexandre LAGRANGE Géraldine DERROIRE Camille ISNARD Colin GODEFFROY Au laboratoire de chimie des substances naturelles de Tahiti Jean François BUTAUD Phila RAHARIVELOMANANA Jean-Pierre BIANCHINI Jean-Christophe GLASZMANN Isabelle OLIVIERI Frédéric AUSTERLITZ Frédéric HOSPITAL Claire BILLOT À toutes les personnes qui mont aidé au cours de ma thèse Mais aussi…

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66 Conclusion Forces évolutives Caractères étudiés Marqueurs neutresMarqueurs potentiellement adaptatifs Microsat. nucléaires Microsat. chlorop. Taille des graines Taille des feuilles juv. Composition chimique. Dérive (effet fondation, petites tailles pop) Migration Sélection Pluviométrie Sol Altitude Température Oiseaux disperseurs Insectes phytophages Plante hôte ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?? ??

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