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Variabilité nucléotidique du gène de l'acétyl coenzyme A carboxylase et Signature de sélection par un herbicide chez la plante Alopecurus myosuroides (Huds.)

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Présentation au sujet: "Variabilité nucléotidique du gène de l'acétyl coenzyme A carboxylase et Signature de sélection par un herbicide chez la plante Alopecurus myosuroides (Huds.)"— Transcription de la présentation:

1 Variabilité nucléotidique du gène de l'acétyl coenzyme A carboxylase et Signature de sélection par un herbicide chez la plante Alopecurus myosuroides (Huds.)

2 Introduction - La grande majorité des mutations qui apparaissent dans la nature sont des mutations neutres ou légèrement délétaires - Leur fréquence dépend principalement des phénomènes de dérive génétique - Peu d'études ont démontré l'existence d'une sélection positive à l'échelle locale. - Généralement, les pressions de sélection qui sont étudiées sont anciennes, d'où la difficulté de repérer leur influence au niveau moléculaire.

3 Introduction Cependant: - Dans les champs cultivés, les herbicides entraînent une pression de sélection puissante, récente, et ciblée sur un ou quelques génes métaboliques. - Les populations de mauvaises herbes sont donc des excellents candidats pour essayer de repérer au niveau moléculaire la signature d'évènements de sélection récents.

4 Introduction Les auteurs se sont intéressés au système suivant: - Plante Alopecurus myosuroides (« black grass »): - pousse dans les champs de céréales du nord-ouest de l'Europe - allogame et annuelle - Gène codant pour l'acétyl coenzyme A carboxylase (ACCase) - nucléaire - enzyme multidomaine de 250kDa (fonctions biotin-carboxylase, biotin-carboxyl carrier, carboxyl transferase (CT)) - présence d'introns - Herbicide ciblant l'ACCase - se lie au domaine CT (=> mort de l'individu) - utilisé massivement depuis les années apparition récente d'allèles conférant une résistance à l'herbicide

5 Objectifs de l'article Pour cela, à travers l'étude de 18 populations de black grass en France: - Etude du polymorphisme du gène Diversité nucléotidique Π, biais de codons, Πa/Πs, « sliding window analysis » - Etude de la diversité inter- et intra-populations Fst, Snn, Test de Mantel - Tests d'écart à la neutralité sélective et à l'équilibre démographique D de Tajima, H de Fay & Wu Déséquilibre de liaison? ça va où ça? - Etude des relations phylogénétiques entre les haplotypes Minimum-spanning network Détecter au niveau de la séquence du gène ACCase la signature de la sélection dûe à l'herbicide

6 1. Etude du polymorphisme du gène Résumé du polymorphisme du gène ACCase

7 1. Etude du polymorphisme du gène 86 individus 172 séquences 3396pb alignées 72 haplotypes identifiés 92 sites polymorphes Etude du biais de codon: ENC = 52,04 => pas de biais de codon Diversité nucléotidique globale : π = Mutations non synonymes / synonymes: π a / π s = <1 -> Sélection purificatrice

8 1. Etude du polymorphisme du gène Analyse « Sliding-window » de la diversité CT Le domaine CT est très conservé entre les espèces (92.4% didentité) et au sein de black grass. Concentrations des substitutions dacides aminés dans le domaine CT. La majorité de ces substitutions sont connues pour conférer la résistance à lherbicide. La séquence de ce gène est très conservée, ce qui est cohérant avec une sélection purificatrice en absence dherbicide (lACCase est une enzyme vitale) Les rares mutations qui sont sélectionnées sont celles conférant la résistance à lherbicide

9 2. Etude de la diversité intra- et inter-populations Etude sur 8 populations avec au moins 4 individus par population Diversité moyenne intra-population = (plus faible que la diversité globale) F st = : Différenciation étonnamment importante pour une plante allogame et annuelle S nn = (significatif pour 27 paires sur 28) Test de Mantel: ne détecte pas de relation entre la différenciation génétique et la distance géographique. On a une forte différenciation des populations, ce qui est contradictoire avec la biologie de cette plante. Il semble quil existe donc une sélection diversifiante et/ou locale, qui pourrait sexpliquer selon 2 hypothèses: - Le gène ACCase est en déséquilibre de liaison avec un autre gène - Le gène ACCase est lui-même soumis à une sélection diversifiante/locale. Cette sélection agirait sur les mutations conférant la résistance à lherbicide.

10 3. Tests décarts à la neutralité sélective et à l'équilibre démographique - - Test D de Tajima: - (θ π = nombre moyen de différences entre 2 séquences - θ s = nombre de sites polymorphes) - Si D<0 excès de mutations rares par rapport à un modèle dévolution neutre et déquilibre démographique, interprété comme de la sélection positive - Si D>0 sélection balancée - - Test H de Fay & Wu: - (θ H = estimateur de diversité nucléotidique basé sur la fréquence des allèles dérivés) - Si H <0 et très différente de 0 excès dallèles dérivés suite à sélection positive avec effet dentraînement Objectif: chercher la signature dun évènement de sélection

11 3. Tests décarts à la neutralité sélective et à l'équilibre démographique D < 0 ou proche de 0 => Sélection positive, effet dentraînement (hitchhiking) ou expansion démographique H < 0 (significatif pour 5 haplotypes sur 8) (séquence ancestrale = LF85) Sélection positive en cours avec effet dentraînement De plus, ils détectent un déséquilibre de liaison chez 284 paires sur 2145 testées (significatif avec un test de Fischer). Ces tests permettent de conclure à une sélection positive avec effet dentraînement récente et en cours.

12 4. Etude des relations phylogénétiques entre les haplotypes « Minimum spanning network » réalisé avec les 38 haplotypes non recombinants (après élimination de 34 recombinants) Obtention de 3 clusters centrés autour de 3 haplotypes: cluster regroupant la mutation Lys-to-Arg - - Les mutations Ile-to-Leu et Ile-to- Asn se retrouvent dans les 3 clusters - (ces 3 mutations confèrent la résistance) Les 3 mutations sélectionnées conférant la résistance à lherbicide sont apparues de façon indépendante

13 Conclusions Le gène ACCase est soumis à une sélection purificatrice en raison de sa fonction vitale pour la plante. Suite à lutilisation dherbicide depuis 15 générations, les rares mutations qui sont sélectionnées sont celles conférant une résistance. Ces allèles sont apparus de façon indépendantes, soit par mutation de novo, soit par migration. Cet article met en évidence pour la première fois une sélection positive récente et en cours sur les haplotypes résistants. De plus, les populations sont très différenciées au niveau de ce gène, ce qui est contradictoire avec la biologie de la plante (allogame annuelle). Il semblerait quon ait donc une sélection diversifiante à léchelle locale.


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